Bakterium

Bakterien gehören zu den Prokaryoten. Ihre DNA liegt nicht in einem distinkten, durch eine Doppelmembran abgegrenzten Zellkern vor wie bei den Eukaryoten. Stattdessen flottiert sie in Form eines Kernäquivalents (Nukleoid) in komprimierter Form im Zytoplasma. Dieses strangförmige, in sich geschlossene Molekül wird auch als Bakterienchromosom bezeichnet. Häufig findet man im Zytoplasma weitere DNA-Fragmente in Form von kleineren, ebenfalls in sich geschlossenen Molekülen. Diese Plasmide werden unabhängig vom Bakterienchromosom vervielfältigt und bei der Fortpflanzung weitergegeben. Sie können auch von einem Individuum auf eine anderes übertragen werden, was bei der Resistenzentwicklung von Bakterien eine große Rolle spielt. Die Proteinbiosynthese erfolgt an den bakteriellen Ribosomen. Die Vermehrung erfolgt durch Spaltung (Zellteilung). Bakterien fehlt eine komplexe Kompartmentierung in Zellorganellen.

Die Hülle der Bakterienzelle ist mehrschichtig. Das Zellinnere bzw. Zytoplasma wird zunächst von einer Zytoplasmamembran begrenzt. Auf diese folgt nach außen hin eine Zellwand. Markant für die Zellwand der Bakterien ist vor allem das Murein, ein Peptidoglykan (durch Oligopeptide quervernetzte Aminozucker). Murein umgibt als ein einziges Makromolekül die Bakterienzelle in Form eines dreidimensionalen Netzwerks. Die Murein- bzw. Oligopeptidstrukturen sind variabel und für bestimmte Bakterienarten spezifisch. Viele Arten bilden als äußerste Begrenzung eine weitere Hüllschicht in Form einer Schleimkapsel, welche als Schutz dienen kann, häufig jedoch das Anheften an eine Oberfläche oder an andere Bakterienzellen (Koloniebildung) ermöglicht.

• grampositive Bakterien: hier ist die Zellwand weniger komplex aufgebaut; Murein stellt das einzige große Molekül in der Zellwand dar und macht circa 50 % der Zellwand aus.
• gramnegative Bakterien: hier enthält die Zellwand circa 5 bis 10 % Murein. Die Zellwand gramnegativer Bakterien ist komplexer als die von grampositiven Bakterien und besteht aus dem periplasmatischen Raum und einer äußeren Membran. Peptidoglykane sind in das Gel des periplasmatischen Raums eingebettet. Die äußere Membran ist lipopolysaccharidhaltig. Die Lipopolysaccharide sind häufig toxisch und an der Pathogenität eines Bakteriums beteiligt. Die äußere Membran erschwert den Eintritt von chemischen Reizstoffen und Antibiotika in die Zelle.

Die bakterielle Zellwandsynthese (Peptidoglykan-Quervernetzung) ist ein wichtiger Angriffspunkt zahlreicher Antibiotika. Da Eukaryoten (also auch menschliche Zellen) weder mureinhaltige Strukturen noch die dafür notwendige Enzymausstattung aufweisen, haben solche Antibiotika eine spezifische Toxizität gegenüber Bakterien.

Man kann Bakterien (bzw. Lebewesen generell) nach ihrer Kohlenstoff- und Energiequelle in verschiedene Kategorien einteilen:

• autotrophe Organismen
  • photoautotrophe Organismen: Photosynthese; Energiequelle ist Licht (Strahlungsenergie), Kohlenstoffquelle ist Kohlendioxid (CO₂)
  • chemoautotrophe Organismen: Energiequelle sind anorganische Substanzen (Redoxreaktionen), Kohlenstoffquelle ist CO₂
• heterotrophe Organismen
  • photoheterotrophe Organismen: Energiequelle ist Licht, Kohlenstoffquelle sind organische Verbindungen (bestimmte Prokaryoten)
  • chemoheterotrophe Organismen: sowohl Energie- als auch Kohlenstoffquelle sind organische Verbindungen (betrifft zahlreiche Prokaryoten, Protisten, Pilze, Tiere und chlorophyllfreie, parasitäre Pflanzen)

Das Leben wird heute in drei grundlegende Taxa, jeweils vom Rang einer Domäne, eingeteilt. Dies sind neben den Bacteria die Archaebakterien (Archaea) und Eukaryoten (Eucarya). Bacteria und Archaea können als Prokaryoten zusammengefasst werden, wobei diese Zusammenfassung in erster Linie anhand morphologischer Merkmale geschieht. Im Sinne der evolutionären und biologischen Verwandtschaft stehen sich Archaea und Eukaryoten näher als beide den Bacteria. Jedoch weisen beispielsweise die ältesten Entwicklungslinien der Bacteria, etwa Aquificae und Thermodesulfobacteria, zahlreiche Eigenschaften auf, die sich auch bei Archaebakterien finden.

Die Bezeichnung "Eubakterien" für Bakterien ist veraltet. Zudem besteht die Gefahr der Verwechslung mit der Bakteriengattung Eubacterium und der Familie der Eubacteriaceae.

• Stäbchenförmige Bakterien (Stäbchenbakterien)
• Kugelförmige Bakterien (Kokken)
  • Haufenkokken
  • Kettenkokken
  • Sarcinen
  • Tetrakokken (Tetraden)
  • Diplokokken
• Fadenförmige Bakterien
• Spirillenförmige Bakterien
• Kommabakterien (Vibrionen)

• monotrich
• lophotrich
• peritrich

Bakterien können aufgrund ihrer komplexen Zellwände nach ihrem Verhalten in der Gram-Färbung (Kristallviolett, Lugol'sche Lösung mit Iod und Kaliumiodid; Gegenfärbung mit roter fuchsinhaltiger Lösung) unterteilt werden in:

• grampositive Bakterien: Sie haben eine Zellwand mit hohem Peptidoglykangehalt. Die Peptidolglykane halten Kristallviolett zurück. Wenn mit Ethanol ausgewaschen wird, behalten grampositive Bakterien eine blaue Färbung.
• gramnegative Bakterien: Ihre Zellwand weist einen geringen Peptidoglykangehalt auf. Die blaue Färbung (Kristallviolett) wird durch Ethanol ausgewaschen - durch die Gegenfärbung erscheinen gramnegative Bakterien dann rot.

• aerob: sauerstoffverbrauchende Bakterien (Aerobier)
• anaerob: Bakterien, die in sauerstofffreiem Milieu leben können (Anaerobier)
• mikroaerophil: Bakterien, die geringe Sauerstoffkonzentrationen bevorzugen
• aerotolerant: Bakterien, die Sauerstoff zwar nicht für ihren Stoffwechsel nutzen, ihn aber tolerieren
• mikroaerotolerant: Bakterien, die Sauerstoff zwar nicht für ihren Stoffwechsel nutzen, ihn aber in geringen Konzentrationen tolerieren

Die Unterteilung der Bacteria erfolgt in Taxa vom Rang eines Stammes (Phylum). Alternativ wird dieser Rang, je nach Autor, auch als Abteilung bezeichnet. Die Vielfalt der Bacteria ist äußerst groß. Anhand genetischer Untersuchungen mit 16S rRNA wurden weit über 20 Phyla identifiziert. Die Gesamtzahl der Bakterienphyla wird auf über 50 geschätzt. Im Folgenden wird ein zusammenfassender Überblick der wichtigsten Phyla widergegeben.

Die drei ältesten bekannten Entwicklungslinien der Bacteria sind die Phyla Aquificae, Thermodesulfobacteria und Thermotogae. Diese Phyla sind nach den zu ihnen gehörigen Gattungen Aquifex, Thermodesulfobacterium und Thermotoga benannt. Es handelt sich um hitzetolerante (thermophile) Bakterien, die ihr Teilungs- bzw. Vermehrungsoptimum teilweise erst ab einer Temperatur von circa 70 bis 85°C erreichen. Lebensräume sind beispielsweise die Umgebung der Schlote von Tiefseevulkanen. Die Lebensweise ähnelt jener der Archaea, zudem stehen sich diese Bakterienphyla und die Archaea genetisch nahe.

Zu den Chloroflexi (Schwefelfreie Grüne Bakterien) zählen die stammesgeschichtlich ältesten bekannten und rezenten Organismen mit der Fähigkeit zur anoxygenen Photosynthese (Photosynthese, die nicht mit Wasserspaltung und Sauerstofffreisetzung einhergeht). Chloroflexus beispielsweise kann unter Lichteinfluss photoautotroph leben und nutzt als einzige Kohlenstoffquelle Kohlendioxid. Photoheterotrophe Ernährung ist ebenfalls möglich. Dabei wird zwar die Energie aus dem Sonnenlicht gewonnen, jedoch nicht Kohlendioxid als einzige Kohlenstoffquelle genutzt. In der Dunkelheit bezieht Chloroflexus seine Energie aus der Oxidation organischer Substrate. Verteter bilden häufig Bakterienmatten an heißen Quellen.

Die Chlorobi (Grüne Schwefelbakterien) leben anaerob in Gewässern mit hohem Gehalt an Schwefelwasserstoff (H₂S, wird als Elektronendonator genutzt). Einerseits findet eine anoxygene Photosynthese statt, Kohlendioxid kann über einen reduktiven Citratzyklus fixiert werden. Eine Atmung ist in Dunkelheit nicht möglich. Zwar sind die Arten prinzipiell unbeweglich, sie können sich jedoch durch Gasblasen im Zellinneren im Wasser ausrichten.

Spezies der Deinococcus-Thermus sind thermophil und leben in heißen Quellen (Geysire). Deinococcus weist eine außergewöhnliche Toleranz gegenüber radioaktiver Strahlung und chemischen Mutagenen auf, was auf komplexe DNA-Reparatursysteme, ein vierfaches Nucleoid und eine mehrschichtige Zellwand zurückgeführt wird. Thermus aquaticus produziert die hitzetolerante Taq-Polymerase, die Anwendung im Rahmen der Polymerase-Kettenreaktion findet.

Vertreter dieses Phylums (Spirochaeten) sind zumeist spiralig geformt und beweglich durch Endoflagellen (Axialfilament). Neben gewässerlebenden Arten finden sich hier einige pathogene Bakterien, beispielsweise Borrelia burgdorferi (Erreger der Borreliose), Treponema pallidum (Erreger der Syphilis) und Leptospira (Erreger der Leptospirosen).

Die Bacteroidetes sind eine artenreiche Gruppe, deren Vertreter verschiedenste Lebensräume besiedeln. Arten der Gattung Bacteroides sind anaerob, leben frei in Gewässern sowie im Darm von Menschen und Tieren. Bacteroides kommt je Gramm Stuhl mit 10¹¹ Zellen vor und stellt die zahlenmäßig größte Bakteriengattung der natürlichen Darmflora des Menschen. Darüber hinaus kann Bacteroides an der Entstehung endogener Infektionen beteiligt sein. Cytophaga ist eine Gattung aerober Bakterien, deren Vertreter zum Teil für Fische pathogen sind.

Chlamydien leben rein parasitär und vermehren sich nur in tierischen Zellen. Es sind keine Peptidoglykane in der Zellwand nachweisbar, allerdings weist das Erbgut die Gene zur Peptidoglykansynthese auf. Als humanpathogen wurden Chlamydia trachomatis, Chlamydia psittaci und Chlamydia pneumoniae identifiziert.

Cyanobakterien (füher Blaualgen genannt) sind photoautotrophe Prokaryoten, deren Stammesgeschichte vermutlich drei Milliarden Jahre zurückreicht. Ihre Photosynthese ist oxygen (Sauerstofffreisetzung) wie die der Pflanzen. In der frühen Erdgeschichte haben die Cyanobacteria eine erste Anreicherung der Atmosphäre mit Sauerstoff bewirkt. Sie leben frei, zusammen mit anderen Organismen (Symbiose, z.B. mit Pilzen in Form von Flechten) oder im Inneren anderer Organismen bzw. Zellen (Endosymbiose). Es existieren Einzelzellen und solche, die Kolonien bilden. Im Falle von Koloniebildung werden die Zellen durch Schleimstoffe oder Hüllen in der Kolonie gehalten. Es gibt bewegliche Arten und solche, die sich lediglich mittels intrazellulärer Gasblasen (Gasvakuolen) ausrichten können. Zahlreiche Arten produzieren Toxine (Cyanotoxine), massenhaftes Auftreten in Gewässern kann zu toxischen Beschwerden bei Tieren und Badegästen führen.

Die Firmicutes sind ein Phylum grampositiver Bakterien (niedriger GC-Gehalt), deren Vertreter sich zum Teil stark in ihrer Morphologie und Physiologie unterscheiden. Hier finden sich Sporenbildner wie aerobe Bacillus- und anaerobe Clostridium-Spezies, Lactobacillales (Milchsäurebakterien) wie Lactobacillus und Streptococcus, grampositive Kokken (z.B. Staphylococcus) und Mykoplasmen (Mycoplasma). Zahlreiche Arten sind humanpathogen, z.B. Bacillus anthracis, Clostridium tetani und Mycoplasma pneumoniae.

Die Actinobacteria sind ein Phylum grampositiver Bakterien mit hohem GC-Gehalt (>50%). Die meisten Arten sind stäbchenförmig, filamentös oder unregelmäßig geformt. Micrococcus ist kokkenartig gebaut. Wichtige Vertreter sind Propionibacterium (Käseherstellung; P. acne in Verbindung mit Akne), Streptomyces (Bodenbewohner, die z.B. für die Antibiotikaentwicklung relevant sind), Corynebakterium, Bifidobacterium und verschiedene Mycobacterium-Arten (z.B. Erreger von Lepra und Tuberkulose).

Fusobakterien sind unbewegliche, stäbchenförmige und meist gramnegative Bakterien. Sie betreiben Fermentierung von Kohlenhydraten. Fusobacterium necrophorum ist Teil der menschlichen Normalflora, kann jedoch unter bestimmten Umständen verschiedene endogene Infektionskrankheiten hervorrufen.

Die Protobakterien bilden die umfangreichste bekannte Entwicklungslinie der Bacteria. Vertreter sind gramnegativ und unterscheiden sich morphologisch und physiologisch zum Teil stark. Es findet eine Unterteilung in alpha-, beta-, gamma-, delta- und epsilon-Protobacteria Anwendung. Wichtige Vertreter sind Acetobacter, Shigella (Erreger der Shigellose), Escherichia coli, Salmonella (Erreger von Salmonellosen wie Typhus), Proteus (z.B. Erreger von Harnwegsinfekten), Yersinia (Pesterreger), Enterobacter, Helicobacter pylori (Magenschleimhautinfektion), Vibrio cholerae (Erreger der Cholera), Neisseria gonorrhoeae (Erreger der Gonorrhoe) und Rickettsia (intrazelluläre Parasiten, übertragen z.B. von Läusen) sowie zahlreiche stickstofffixierende Bakterien.

Im Folgenden sind die wichtigsten humanpathogenen Bakterien-Spezies nach Gattungen mit morphologischen Aspekten und charakteristischen Laboreigenschaften aufgelistet.

siehe auch: Übersicht klinisch relevanter Bakterien, Bakterienklassifikation

• Munk (Hrsg.): Taschenlehrbuch Biologie: Mikrobiologie, Georg Thieme Verlag, 2008.
• Campbell & Reece: Spektrum Lehrbuch Biologie, Spektrum akadem. Verl., 6. Aufl.