Magen (Pferd)
Synonyme: Ventriculus, Gaster
Englisch: stomach
Definition
Der Magen des Pferdes bildet das Bindeglied zwischen dem Oesophagus und dem Duodenum und vollzieht durch mechanische und chemische Aufarbeitung der Nahrung die ersten Schritte der Verdauung.
Anatomie
Der Magen des Pferdes zählt zu den einhöhligen Mägen, obwohl er einer rein pflanzlichen Ernährung unterstellt ist. In seiner äußeren Gestalt wird er v.a. durch den Füllungszustand beeinflusst, wobei seine Grundform - ähnlich wie bei Fleischfressern - einer gekrümmten Blase entspricht. Man kann den Magen eines Pferdes im großen und ganzen mit jenem des Menschen vergleichen.
Morphologie
Der Pferdemagen weist folgende anatomischen Strukturen an seiner Oberfläche auf:
- Facies parietalis: liegt dem Zwerchfell und der Leber an
- Facies visceralis: ist dem Darmkonvolut zugewandt
- Curvatura ventriculi major: konvex und nach links und kaudoventral gerichtet
- Curvatura ventriculi minor: zeigt nach rechts und kraniodorsal
- Incisura angularis: tiefer Einschnitt an der kleinen Kurvatur
- Magenknie: tiefste Stelle des Magens, genau gegenüber der Incisura angularis
- Pars cardiaca: Region um die Oesophaguseinmündung mit Cardia (Magenmund) und Ostium cardiacum
- Corpus ventriculi: Hauptteil des Magens, vorzugsweise links der Medianebene
- Fundus ventricul: links der Kardia, Erweiterung des Corpus ventriculi
- Saccus caecus ventriculi: Erweiterung des Fundus zu einem großen Blindsack
- Incisura cardiaca: Einkerbung am Übergang zwischen Oesophagus und Fundus
- Pars pylorica: rechte Erweiterung des Corpus ventriculi, Grenze durch Incisura angularis markiert
- Antrum pyloricum: weitlumiger Pylorusteil
- Canalis pyloricus: engverlaufender Pyloruskanal
- Pylorus: Magenausgang, der mit dem Musculus spincter pylori versetzt ist und ein Ostium pyloricum besitzt
Gefäßversorgung
Die Gefäße für die Versorgung des Magens entstammen den unpaarigen Bauchgefäßen. Diese zeigen innerhalb der Tierarten Varietäten auf, wobei beim Pferd folgende Verhältnisse vorliegen:
Arterien
Von der Arteria coeliaca gehen entweder direkt oder über weitere Verästelungen folgende Arterien ab:
- Arteria gastrica sinistra: zieht über das Ligamentum gastrophrenicum von links an die Kardia und verläuft entlang der Curvatura ventriculi minor, um letztendlich im Angulus ventriculi mit der A. gastrica dextra zu anastomosieren:
- Ramus oesophagus: Abzweigung, welche die Pars abdominalis des Oesophagus arteriell versorgt und mit der Arteria bronchooesophagea anastomosiert
- Rami gastrici: kleine Äste, die den Magen bestücken
- Arteria gastrica dextra: nimmt seinen Verlauf im Omentum minus und verläuft hier vom Pylorus weg zur kleinen Kurvatur, wo sie mit der A. gastrica sinistra anastomosiert
- Arteria gastroepiploica dextra: verläuft im parietalen Blatt des Omentum majus über den Magen und zieht entlang der Curvatura ventriculi major, wo sie letztendlich mit der A. gastroepiploica sinistra anastomosiert
- Rami/Arteriae gastricae breves
- Arteriae gastricae breves: versorgt die große Kurvatur des Magens im Bereich des Fundus
- Arteria gastroepiploica sinistra: kann als Fortsetzung der Arteria lienalis angesehen werden und zieht zur großen Kurvatur des Magens, wo sie den Magen und das große Netz versorgt und mit der A. gastroepiploica dextra anastomosiert
Venen
Der venöse Abfluss des Magens erfolgt über Venen, deren Verlauf und Name denen der Arterien entsprechen. Sie drainieren überwiegend in die Vena portae. Hierbei muss beachtet werden, dass am Übergang zwischen Oesophagus und Magen einige Venen auch ihren Anschluss an die Venae oesophageae nehmen können, sodass sie ohne Zufluss in die Vena portae in die Vena azygos einmünden. Dadurch werden das portale (Vena portae) und das kavale (Vena cava cranialis) Venengebiet miteinander verbunden, woraus ein extrahepatischer portokavaler Shunt entsteht. Folgende Venen versorgen den Magen:
- Vena gastrica sinistra
- Vena gastrica dextra
- Vena gastroepiploica dextra
- Venae gastricae breves
- Vena gastroepiploica sinistra
Lymphe
Die Lymphe des Magens, die aus einem mukösen und submukösen Gefäßplexus stammt, fließt in folgende Lymphknoten ab:
Innervation
Der Pferdemagen hat sowohl eine sympathische als auch eine parasympathische Innervation.
Sympathikus
Der Plexus coeliacus entsendet sympathische Nervenfasern zum Magen, die den selben Verlauf wie die Blutgefäße des Magens aufzeigen. Die Nervi splanchnici speisen den Plexus mit Nervenfasern und sorgen dadurch für die sympathische Faserqualität. Die aus dem Plexus entstammenden Efferenzen sind für die Hemmung der Peristole und der Peristaltik sowie der Gefäßverengung verantwortlich, wohingegen die Afferenzen die Schmerzempfindung leiten.
Parasympathikus
Beide Trunci nervi vagi (Truncus vagalis dorsalis und Truncus vagalis ventralis) entsenden die parasympathischen Fasern des Magens. Sie treten ebenfalls mit den Blutgefäßen an den Magen heran: die Afferenzen sorgen für eine Anregung der glatten Muskelzellen und der Drüsen, die Efferenzen vermitteln das Völlegefühl.
Topographie
Trotz der beträchtlichen Größe eines ausgewachsenen Pferdes ist der Magen verhältnismäßig klein und weist nur ein Fassungsvermögen von 12-15 Litern auf. Das Magenvolumen kann aber in pathologischen Fällen (Magenüberladung, chronische Magendilatation) auf über 30 Liter ansteigen.
Man kann den Pferdemagen zum größten Teil links im intrathorakalen Abschnitt der Bauchhöhle auffinden. Hierbei überschreitet lediglich der Pylorusteil die Medianebene nach rechts, wobei der Saccus caecus ventriculi nach kaudodorsal bis in den 15. Interkostalraum reicht. Das Corpus ventriculi erstreckt sich in seiner Ausdehnung in kranioventraler Richtung bis zum distalen Viertel der 9. Rippe.
Aufgrund der Lage des Pferdemagens ist er für die klinische Untersuchung quasi unzugänglich. Er ist nur über eine Magensonde erreichbar. Man kann ihn somit weder von außen noch vom Rektum ausgehend palpieren. Bei tiefer Exspiration kann der Saccus caecus ventriculi links im 14. bis 15. Interkostalraum trokariert werde. Da hier jedoch Pleura und Zwerchfell verletzt werden können, handelt es sich um einen riskanten Eingriff.
Histologie
Der Magen zeigt einen vielfältigen Wandbau auf, wobei von innen nach außen folgende Schichten histologisch unterteilt werden können.
Schichtbau
- Tunica mucosa:
- Lamina epithelialis mucosae
- Lamina propria mucosae
- Lamina muscularis mucosae
- Tela submucosa
- Tunica muscularis
- Tela subserosa
- Tunica serosa
Pferde besitzen zwar einen einhöhligen Magen, dieser wird aber zu den zusammengesetzten Mägen gezählt. Demnach weist der Pferdemagen einen Bereich mit Drüsenschleimhaut (Pars glandularis) auf und eine Schleimhautzone, die nicht mit Drüsen ausgestattet ist (Pars nonglandularis).
Die Magenschleimhaut wird beim Pferd also in eine drüsenlose, kutane Schleimhaut und in eine drüsenhaltige, mit einschichtig hochprismatischem Epithel bedeckte Schleimhaut unterteilt. Der drüsenlose Teil erstreckt sich hierbei auf den kardiaseitigen Abschnitt des Corpus ventriculi, einschließlich des gesamten Fundus ventriculi. Die Grenze zwischen der drüsenlosen und der drüsenhaltigen Schleimhaut kann man beim Pferd an einer gezackten Grenzlinie, der Margo plicatus, erkennen.
Oberflächenarchitektur
Die Drüsenschleimhaut weist folgende Oberflächenstrukturen auf:
- Plicae gastricae (Magenfalten): sind in Längsrichtung des Magens gerichtet
- Areae gastricae: beetartige Felderung mit einem Durchmesser von 1-5 mm
- Sulci gastrici: grenzen die Areae gastricae voneinander ab
- Foveolae gastricae (Magengrübchen): Mündungsstellen der schlauchförmigen Drüsen auf den Areae gastricae
Das Mukosaepithel ist ein einschichtiges hochprismatisches Epithel. Die hier enthaltenen Zellen sind über so genannte tight junctions und Nexus fest miteinander in Kontakt. Dabei enthält die apikale Hälfte der Zellen zahlreiche muzinhaltige Schleimgranula. Die Epithelzellen sind mittels Exozytose in der Lage, diese Granula abzugeben, weshalb in der tiefen Lage ein Schleimfilm entsteht, der als Schutzschicht der Magenschleimhaut gegen den stark sauren Magensaft dient. Außerdem bietet er zusätzlichen Schutz gegen die proteolytischen Enzyme der Fundusdrüsen. Die Schleimlage enthält an ihrer Oberfläche eine eher dünnflüssige Schicht, die von den Neben- und Isthmuszellen der Fundusdrüsen sezerniert wird. Im selben Zuge geben die Epithelzellen Bikarbonationen ab, die sich darum kümmern, dass die Epitheloberfläche einen annähernd pH-neutralen Wert erreicht.
Drüsen
Die Lamina propria der Tunica mucosa ist mit den so genannten Magendrüsen versetzt. Diese erstrecken sich vom Grunde der Foveolae gastricae ausgehend in die Tiefe, wobei sie tubuläre Drüsen sind, die in den verschiedenen Regionen des Magens unterschiedlich gebaut und dementsprechend bezeichnet werden. Grundsätzlich kann man drei Drüsenarten im Magen unterscheiden:
- Kardiadrüsen (Glandulae cardiacae)
- Eigen-, Fundus- oder Hauptdrüsen (Glandulae gastricae propriae)
- Pylorusdrüsen (Glandulae pyloricae)
Die Verteilung der Drüsen auf die entsprechenden Magenabschnitte stimmen in dieser Art mit dem Fleischfresser überein.
Kardiadrüsen
Die Kardiadrüsen bilden beim Pferd einen schmalen Streifen zwischen der Pars nonglandularis und der Eigendrüsenzone. Sie sind meist verzweigte und stark geknäuelte tubuläre Drüsen. Ihre Endabschnitte sind häufig ampullär erweitert. Ihr Sekret ist alkalisch und schleimig und dient der Abpufferung des sauren Magensaftes. Zusätzlich enthält es Lysozyme, weshalb es auch bakteriolytische Wirkung aufweist.
Eigen- oder Fundusdrüsen
Beim Pferd findet man einen drüsenlosen Magenabschnitt, wohingegen die Eigendrüsen auf den Teil des Magenkörpers distal der schmalen Kardiadrüsenzone beschränkt sind. Als Eigendrüse (fälschlicherweise auch oftmals als "Fundusdrüsen" bezeichnet) bezeichnet man die mäßig verzweigten tubulären Drüsen, die sich bis zur Lamina muscularis mucosae erstrecken können. Mittels verschiedener Drüsenzelltypen produzieren sie Schleim, Pepsinogen und Salzsäure. Dabei kann man die Drüsenschläuche in drei Abschnitte unterteilen: Isthmus, Cervix und Pars principalis.
Der Isthmus bildet dabei den Übergang von der Foveola gastrica in den Drüsenschlauch. Die dort befindlichen Isthmuszellen stellen unausgereifte Zellen dar, die zusammen mit den Nebenzellen der Cervix die oberflächliche Lage des Schleimfilms bilden. Gleichzeitig dienen die undifferenzierten Isthmuszellen dem Ersatz abgeschilferter Epithelzellen und der Erneuerung von Neben-, Haupt- und Belegzellen in der Cervix und der Pars principalis.
Der Halsteil der Eigendrüsen, der auch als Cervix betitelt wird, besitzt Neben- und Belegzellen. Hier produzieren die Nebenzellen einen wenig viskösen Schleim, die Belegzellen (auch Parietalzellen genannt) hingegen sorgen für die Sekretion von Salzsäure. Neben der Salzsäureproduktion sind sie noch für die Sekretion des Intrinsic factor zuständig, der für die Resorption von Vitamin B12 benötigt wird.
Der Hauptteil bzw. Pars principalis findet sein Ende im Drüsengrund. Dieser letzte Drüsenabschnitt ist mit Beleg- und Hauptzellen ausgestattet, wobei die Hauptzellen Pepsinogen synthetisieren und sezernieren und die Belegzellen für die Denaturierung der Proteine des Futters mittels Salzsäure zuständig sind. Außerdem bewirkt die Salzsäure durch Abspaltung von Peptiden die Überführung des Pepsinogens in Pepsin, das ein eiweißspaltendes Proteasegemisch des Magensafts ist.
Pylorusdrüsen
Die Pylorusdrüsenzone ist dadurch gekennzeichnet, dass sie in Richtung Magenausgang mit immer stärker werdenden Schleimhautfalten ausgestattet ist. Sie ist beim Pferd auf die Pars pylorica des Magens beschränkt.
Die Menge des täglich produzierten Magensafts liegt beim Pferd in etwa bei 30 Liter.
Muskelschicht
Die Tunica muscularis des Pferdemagens ist - ähnlich wie die des Fleischfressers - komplex aufgebaut. Sie besteht aus drei Schichten glatter Muskulatur:
- Längsmuskelschicht (Stratum longitudinale): Sie verläuft außen und ist inkomplett und kann als direkte Fortsetzung der Längsmuskelschicht des Oesophagus angesehen werden. Sie ist an den Kurvaturen des Magens besonders kräftig ausgebildet und verläuft im Bereich des Fundus und Corpus ventriculi schräg über die parietale und viszerale Magenfläche, weshalb ihre Fasern auch als "Fibrae obliquae externae" bezeichnet werden.
- Ringmuskelschicht (Stratum circulare): Sie ist im Bereich des Magenfundus nicht ausgebildet, jedoch verstärkt am Magenausgang als Musculus sphincter pylori.
- Schräg verlaufende Züge (Fibrae obliquae internae): Sie bilden die innere Muskularisschicht, die von der Incisura cardiaca ausstrahlt und sich fächerförmig auf den Fundus und Corpus ventriculi ausbreitet, wobei die Fasern auf dem Scheitel des Fundus kreisförmig verlaufen.
Man findet entlang der Curvatura ventriculi minor eine Verstärkung der schräg verlaufenden Faserzüge (Fibrae obliquae externum et internum), die dort zwei lippenförmige Wülste bilden, welche die Kardiamuskelschleife (Ansa cardiaca) formen. Diese Muskelwülste ziehen dabei bis zur Incisura angularis und begrenzen so die dort entlang laufende Magenrinne (Sulcus ventriculi). Außerdem bilden die Ansa cardiaca und die Fasern des Stratum circulare um das Ostium cardiacum einen Schließmuskel, den Musculus sphincter cardiae. Der hier befindliche Sphinkter ist nur beim Pferd besonders stark ausgebildet. Zusammen mit der schrägen Einmündung des Oesophagus ist er die Ursache dafür, dass das Pferd kaum erbrechen kann.
Magenmotilität
Die Motilität des Magens ist an die Anforderungen angepasst:
- Peristole: ist die tonische Umschließung des Mageninhalts aufgrund der Längsdehnung des Magens bei Füllung; peristolische Bewegung der Fibrae obliquae internae (Fundus und Corpus ventriculi), um den Mageninhalt durchzukneten
- Peristaltik: peristaltische Bewegungen der Ringmuskelschicht sorgen für die Entleerung des Magens, wobei die einschneidenden Ringe pyloruswärts wandern und den Mageninhalt aus dem Magen schieben
Klinik
Larven der Magendasselfliege (Gasterophilidae) behausen meistens die Pars glandularis des Pferdes und erzeugen Erosionen der Magenwand (Gasterophilose).
Ebenso wie bei anderen Haussäugern können auch Pylorusstenosen oder chronische Magendilatationen auftreten.
Literatur
- Salomon, Franz-Viktor, Hans Geyer, and Uwe Gille, eds. Anatomie für die Tiermedizin. Enke, 2008.
- Künzel, Wolfgang. Topographische Anatomie, Hochschülerschaft Veterinärmedizinische Universität (Hersausgeber), 3. Auflage. WS 2011/12
- Nickel, Richard, August Schummer, and Eugen Seiferle. Band II: Eingeweide. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Parey, 2004.