Hypophyse (Veterinärmedizin)

Die Hypophyse steht topografisch in engem Kontakt mit dem Hypothalamus. Es besteht zwischen ihr und den übergeordneten, vegetativen Kernen des Hypothalamus funktionell eine Wechselbeziehung, die sich im Begriff des Hypothalamus-Hypophysen-Systems widerspiegelt.

Einteilung

Die Hypophyse wird in der Veterinärmedizin in zwei Anteile untergliedert:

• Neurohypophyse
• Adenohypophyse

Topographie

Die Hypophyse besitzt tierartlich verschiedene Gestalt und Größe, ist aber bei allen Haussäugetieren in das Diaphragma sellae der Dura mater encephali eingespannt. Durch diese ist sie gleichzeitig auch am Boden der Sella turcica bzw. Fossa hypophysialis (Pferd) oder Schädelbasis befestigt.

Eine Einteilung in einen extra- und einen intrasellären Abschnitt der Hypophyse (wie sie beim Menschen oftmals gemacht wird), wird bei den Haussäugetieren nicht getroffen.

Die Hypophyse ist beim Pferd in situ in die sehr seichte, bei den übrigen Haussäugetieren jedoch in die vertiefte und kaudal durch die Sattellehne begrenzte Fossa hypophysialis der Sella turcica eingebettet. Sie ist dort mit dem Boden bindegewebig verwachsen. Gleichzeitig springt vom Rand der Hypophysengrube und vom Dorsum sellae die Dura mater encephali als Diaphragma sellae turcicae direkt auf die Hypophyse über. Sie findet beim Pferd etwa auf halber Höhe des Drüsenkörpers, bei den restlichen Tieren und beim Menschen am Infundibulum Anschluss und begrenzt so das Foramen diaphragmatis. Beim Schwein ist kein Diaphragma sellae turcicae ausgebildet.

Zwischen Diaphragma sellae und den Wandungen des Türkensattels findet man ein Venengeflecht der Sinus cavernosi des ventralen Blutleitersystems, das die Hypophyse beidseitig, zum Teil aber auch rings umschließt. In diesem Geflecht sind Äste der Arteria carotis interna (Hund, Pferd) bzw. des Rete mirabile epidurale (Katze, Schwein, Wiederkäuer) eingebaut. Das Gefäßsystem der Hypophyse steht ebenfalls mit diesen Blutgefäßen in Verbindung.

Neurohypophyse

Die Neurohypophyse ist durch einen tierartlich unterschiedlich langen, proximal hohen Stiel (Infundibulum) am Tuber cinereum des Hypothalamus befestigt und entweder durch den Sulcus tuberoinfundibularis oder durch den adenohypophysären Trichterbelag hirnwärts begrenzt. Gleichzeitig schiebt sich in das auch als Pars proximalis neurohypophysis bezeichnete Infundibulum der unterschiedlich tiefe Recessus infundibuli des 3. Ventrikels ein. Durch diesen Einschnitt lässt sich in den meisten Fällen eine proximale Pars cava infundibuli von einer distalen Pars compacta infundibuli unterscheiden.

Außerdem zählt man zum Infundibulum die Eminentia mediana, eine mediane Erhebung am Boden des 3. Ventrikels. Hierbei geht das Infundibulum ohne scharfe Grenze in die Pars distalis neurohypophysis über. In der Humanmedizin versteht man unter diesem kompakten Teil der Neurohypophyse (in Anlehnung an die Lageverhältnisse) im allgemeinen den Hypophysenhinterlappen (Lobus posterior). Diese Benennung ist bei unseren Tieren nur zum Teil (z.B. beim Schwein und bei den Wiederkäuern), mehr oder weniger, berechtigt. Demzufolge ist eine Gleichsetzung von Hypophysenhinterlappen und Neurohypophyse in der Veterinärmedizin nicht statthaft.

Adenohypophyse

Die Adenohypophyse, die den erheblich umfangreicheren Drüsenteil der Hypophyse darstellt, liegt beim Menschen und beim Schwein rostral, bei den Wiederkäuern und beim Pferd rostroventral von der Neurohypophyse. Beim Fleischfresser, insbesondere beim Hund, umfasst er die Neurohypophyse ringsum.

Am frischen Medianschnitt unterscheidet sich der Drüsenteil makroskopisch gegenüber dem Hinterlappen durch die dunklere, graurötliche oder fleckige, beim Pferd meist braunrote Farbe.

Die Adenohypophyse kann in unterschiedliche Anteile gegliedert werden:

• Trichterbelag (Pars infundibularis adenohypophysis sive Pars tuberalis adenohypopyhsis)
• Zwischenlappen (Pars intermedia adenohypophysis)
• Vorderlappen (Pars distalis adenohypophysis sive Lobus anterior adenohypoyphysis)

Die Begriffe "Hypophysenvorderlappen" und "Adenohypophyse" werden in der Veterinärmedizin ebenfalls synonym verwendet.

Pars infundibularis adenohypophysis

Die Pars infundibularis adenohypophysis bildet die Fortsetzung des Vorderlappens auf das Infundibulum. Sie umscheidet als dünne Schicht allseitig das Infundibulum und dehnt sich dabei meist noch über den Sulcus tuberoinfundibularis auf das Tuber cinereum aus. Histologisch fällt sie v.a. durch ihren besonderen, in proximodistaler Richtung zunehmenden Gefäßreichtum auf.

Pars distalis adenohypophysis

Die Pars distalis adenohypophysis, auch Vorderlappen genannt, ist der größte Teil der Adenohypophyse und besteht aus einem zarten, sehr gefäßreichen Bindegewebsgerüst, in das die Epithelzellen des Parenchyms in regellosen Zellsträngen und Zellhaufen eingelagert sind. Dies entspricht dem typischen Bild einer endokrinen Drüse. Die Epithelzellen zeichnen sich durch verschiedenes Färbeverhalten aus und sind zugleich unregelmäßig geformt.

Pars intermedia adenohypopyhsis

Die Pars intermedia adenohypophysis schiebt sich als schmales Band zwischen Vorder- und Hinterlappen ein und kann deshalb auch als Zwischenlappen bezeichnet werden. Aufgrund ihrer Zusammensetzung aus hormonbildenden Zellen kann sie deutlich vom Vorderlappen unterschieden werden.

Die Pars intermedia adenohypophysis ist tierartlich verschieden ausgedehnt: So schmiegt sie sich bei den Wiederkäuern und beim Schwein nur der Ventral- bzw. Vorderfläche des Hinterlappens an, beim Fleischfresser und beim Pferd umgreift sie die gesamte Neurohypophyse.

Cavum hyophysis

Bei allen Haussäugetieren findet man zwischen dem Vorder- und Zwischenlappen, mit Ausnahme des Pferdes, die mit gelb-rötlicher Masse ausgefüllte Hypophysenhöhle (Cavum hypophysis). In sie ragt beim Rind der von der Hinterwand kommende konusartige Wulzen'sche Höcker vor.

Gefäßversorgung

Die Hypophyse ist reich vaskularisiert. Der arterielle Zufluss erfolgt über die Arteria carotis interna oder über das Rete mirabile epidurale und den Circulus arteriosus cerebri, der den Hypophysenstiel ringsum umfasst.

Hund

Die beim Hund ausgebildeten Arteria intercarotica rostralis und caudalis entlassen zarte, vordere und hintere Hypophysenarterien, die an den Hirnanhang herantreten. Gleichzeitig versorgen Zweige von den Arteriae communicantes caudales des Circulus arteriosus cerebri die Hypophyse.

Der venöse Abfluss mündet in den Sinus cavernosus bzw. intercavernosus des ventralen Blutleitersystems

Pferd

Das Pferd weist ähnliche arterielle und venöse Verhältnisse auf wie der Hund.

Rind

Die Gefäßversorgung der Hypophyse ist am besten beim Rind untersucht (Cummings and Habel, 1965). Demzufolgen springen die vorderen Hypophysenarterien, Arteriae hypophysiales rostrales, beiderseits aus dem Circulus arteriosus cerebri und bilden unter Verzweigung einen die Pars infundibularis adenohypophysis umfassenden arteriellen Gefäßring. Von diesem gehen auch Zweige an das Chiasma opticum, den Hypothalamus und distal an die Pars infundibularis des Hypophysenstiels ab.

Gleichzeitig zieht ein Ast dieses arteriellen Gefäßrings beidseitig lateral dem Hypophysenstiel entlang und bildet an dessen distaler Dorsalfläche einen Plexus, der unter dem Diaphragma sellae mit Zweigen der hinteren Hypophysenarterie in Verbindung steht. Von ihm gehen feine Ästchen an die Pars compacta des Infundibulum sowie die Pars intermedia.

Die hinteren Hypophysenarterien, Arteriae hypophysiales caudales, entspringen aus dem Rete mirabile epidurale und zusätzlich aus einer großen Queranastomose, die für die Verbindung der lateralen Geflechte an der Dorsalseite der Hypophyse zuständig ist. Zweige, die von ihr abgehen, versorgen hauptsächlich den Hinterlappen der Drüse.

Die Zweige der Arteriae hypophysiales rostrales, die in die Eminentia mediana der Pars infundibularis adenohypophysis eintreten, bilden die dünne Lage der sogenannten Spezialgefäße, welche die adenoneurohypophysiäre Kontaktfläche erweitern. Diese Kapillaren, die als bäumchen-, kegel- oder schlingenartige Gebilde in Erscheinung treten, dringen tief in die Trichterwand der Neurohypophyse vor und gehen ohne definierte Grenze in die klappenlosen Venen über. Sie nehmen gleichzeitig auch noch die Abflüsse des Kapillarnetzes der Pars compacta infundibuli auf.

Die o.a. Venen nehmen ihren Verlauf zur Pars distalis adenohypophysis und treten mit deren kapillären Gefäßnetz in Kontakt, dem sie das Blut aus dem Trichtergebiet zuführen. Demzufolge gibt es innerhalb des venösen Schenkels ein zweites Kapillarnetz, wie es von der Pfortader der Leber bekannt ist. Aus diesem Grund wird das die Pars infundibularis der Neurohypophyse mit der Adenohypophyse verbindende Gefäßsystem analog zu diesen Verhältnissen als Pfortadersystem (Hypophysen-Pfortader-System) bezeichnet.

Der Vorderlappen beim Pferd und Rind erfährt keine direkte arterielle Gefäßversorgung. Außerdem besteht über die Strömungsrichtung des Blutes in der Hypophyse noch keine einheitliche Ansicht (2017).

Innervation

Adenohypophyse

Sowohl der Pars distalis als auch der Pars intermedia der Adenohypophyse werden vom Ganglion cervicale craniale über den Plexus caroticus und den Nervus caroticus internus reichlich sympathisch innerviert.

Neurohypophyse

Die Nervenfasern der Neurohypophyse hingegen stammen hauptsächlich aus dem Hypothalamus und stellen so einen wesentlichen Teil des Hypothalamus-Hypophysen-Systems dar.

Morphologie

Betrachtet man die Hypophyse als Ganzes, so erscheint sie als ein dorsoventral abgeplattetes, in Dorsal- bzw. Ventralansicht rundliches (Pferd), längsovales (Wiederkäuer) bzw. unregelmäßig quadratisches (Schwein) oder plumpovales (Fleischfresser) Organ, das mit seinem Infundibulum zwischen Chiasma opticum und Corpus mamillare am Zwischenhirnboden hängt.

Größe und Gewicht

Die Größe und das Gewicht der Hypophyse variiert nicht nur zwischen den verschiedenen Tierarten, sondern hängt auch von der Rasse, dem Alter und dem Geschlecht ab. Das Rind besitzt die größte Hypophyse, worauf das Pferd, die kleinen Wiederkäuer, das Schwein, der Hund und die Katze folgen.

Nach Decker (1935) ergaben sich folgende Hypophysendimensionen:

Nach Latimer (1941) wurden bei Hunden verschiedener Rassen bei Rüden ein durchschnittliches Hypophysengewicht von 0,0658 g (bei einem durchschnittlichen Körpergewicht von 11 kg), bei Hündinnen ein solches von 0,0670 g (bei einem durchschnittliches Körpergewicht von 8,93 kg), festgestellt. Diese Untersuchung zeigt deutlich, dass Weibchen ein relativ höheres Hypophysengewicht aufweisen als Männchen.

Diese Tatsache scheint auch bei den übrigen Tieren zuzutreffen. So ist auch die Neurohypophyse, bezogen auf das Gesamtgewicht des Hirnanhangs, bei Hündinnen größer als bei Rüden. Hinzu kommt, dass die Adenohypophyse bei nulliparen, nichtträchtigen Hündinnen größer als bei Rüden und trächtig gewesenen Hündinnen erscheint. Laktierende Tiere weisen sowieso höhere Hypophysengewichte auf, sodass die beim Menschen festgestellte Schwangerschaftshypertrophie von einzelnen Untersuchern auch beim Rind und Pferd beobachtet wurden.

Betrachtet man die Hypophysengewichte, so lässt sich auch erkennen, dass die Geschlechterunterschiede der Hypophysengewichte auch mit zunehmendem Alter noch deutlicher werden. Man konnte beim Pferd zeigen (Höser, 1941), dass das Hypophysengewicht bis zur Geschlechtsreife zu- und vom 10. Lebensjahr an, unter zum Teil atrophischen Veränderungen des Parenchyms, wieder abnimmt.

Die Neurohypophyse hat im Medianschnitt eine weißlich-graue Farbe. Beim Pferd ist sie oft hell bräunlich gefärbt. Sie besteht aus einem dichten Faserfilz, der von Ausläufern der Pintuizyten (modifizierte Astrozyten), zarten Bindegewebsfasern und marklosen Nervenfasern gebildet wird. Die marklosen Nervenfasern stellen zum Großteil Axone von Zellen bestimmter Hypothalamuskerne dar und übermitteln die im Hypothalamus gebildeten Neurosekrete an die Neurohypophyse.

Hypothalamus-Hypophysen-System

Kontakte mit der Hypophyse bestehen aus verschiedenen Kernbezirken des markarmen Hypothalamus, insbesondere aus den kleinzelligen Kerngruppen des Tuber cinereum und den großzelligen Nuclei supraopticus und paraventriculus. Hinzu kommen noch die Faserverbindungen zum Infundibulum und zur Neurohypophyse, der Tractus tuberoinfundibularis und der Tractus supraoptico- bzw. Tractus paraventriculohypophyseus.

Die Nervenzellen des Nucleus supraopticus und des Nucleus paraventricularis produzieren ebenfalls Hormone im Sinne endokriner Drüsen. Mithilfe der Gomori-Methode können deren Trägersubstanzen als leuchtend blaue Granula oder als größere Herringkörper im Zytoplasma der Nervenzellen und im Verlauf ihrer Nervenfasern optisch dargestellt werden.

Neurosekretion

Durch Neurosekretion bilden die Hypothalamuskerne die Hormone Adiuretin (Vasopressin) und Oxytocin, die über großkalibrige Fasern des Tractus supraopticohypophyseus und Tractus paraventriculohypophyseus (durchlaufen den Hypophysenstiel in der Längsachse) in die Neurohypophyse gelangen. Dort werden sie gespeichert, freigesetzt und schließlich über die Blutbahn an die Zielorgane abgegeben. Diese leitenden Fasern zeigen oftmals Oberflächenstrukturen, die als kleine, gomoripositive, perlschnurartige Anschwellungen oder größere, knoten- oder lappenförmige Auftreibungen erkennbar sind und als Herring'sche Körper benannt werden.

Adiuretin wirkt hemmend auf die Harnabsonderung, weshalb eine Zerstörung des Nucleus supraopticus zu einem Diabetes insipidus führt. Gleichzeitig steigert es den Blutdruck. Oxytocin hingegen löst Kontraktionen der Uterusmuskulatur sowie der Korbzellen der Milchdrüsen aus. Letzteres führt zum Einschießen der Milch in die Zisterne der Zitzen.

Der Hypothalamus steht nicht nur mit der Neurohypophyse in Verbindung, sondern auch mit der Adenohypophyse. Feinkalibrige Axone der kleinzelligen Kerne des Tuber cinereum ziehen als Tractus tuberoinfundibularis, die Faserzüge des Tractus supraoptico- und paraventriculohypophyseus kreuzend, zur adenoneurohypophysären Kontaktfläche des Hypophysenstiels (Eminentia mediana). Dort enden sie als feine Endgeflechte in der Umgebung der Kapillarschlingen der Spezialgefäße.

Über den Tractus tuberohypophyseus und das Pfortadersystem werden Hypothalamushormone in die Adenohypophyse gebracht, die - dort angekommen - wiederum die Abgabe der spezifischen Hypophysenhormone regulieren (freisetzen oder inhibieren, releasing factors oder release inhibiting factors).

Hormone der Adenohypophyse

Die Hormone, die von der Adenohypophyse stammen, werden von Epithelzellen gebildet, deren Charakterisierung nach ihrem Färbeverhalten und morpholgischen Gesichtspunkten erfolgt. Die Zuordnung eines Hormons zu einem bestimmten Zelltyp ist mittels immunozytochemischer Methoden möglich. Die adenohypophysären Hormone wirken direkt oder mittelbar über andere, in der Peripherie gelegene Drüsen.

Aufgrund ihrer unterschiedlichen Wirkungsweise können die Hormone der Adenohypophyse in zwei Gruppen unterteilt werden.

Effektorhormone

Hormone, die direkt wirken, werden als Effektorhormone bezeichnet. Zu ihnen zählen:

• Somatotropin (somatotropes Hormon, STH): beeinflusst das Wachstum des Organismus
• Melanotropin (Melanozyten stimulierendes Hormon, MSH): bei niederen Wirbeltieren regt es die Ausbreitung von Melanophoren (Pigmentgranula) unter Lichteinfall an; bei Säugetieren bewirkt es ebenfalls einen Einfluss auf die Melaninbildung. Das Melanotropin wird im Zwischenlappen produziert.

Glandotrope Hormone

Indirekt wirkende Hormone werden auch als glandotrope Hormone bezeichnet.

• Gonadotrope Hormone:
  • Follikelstimulierendes Hormon (FSH): stimuliert das Heranreifen der Follikel im Ovar
  • Luteinisierungshormon (LH): regelt die Ovulation unter der Bildung des Corpus luteum, wohingegen es beim männlichen Geschlecht die Zwischenzellen des Hodens (interstitial cell stimulating hormone, ICSH) zur Testosteronsekretion anregt
  • Luteotropes (LTH) und mammotropes Hormon (Prolactin): sind für die Auslösung der Sekretion im Corpus luteum und für die Proliferation und Sekretion der Milchdrüse zuständig
• Thyreotropin (thyreotropes Hormon, TSH): erzielt seine Wirkung in der Schilddrüse und im weiteren Sinne auf den Stoffwechsel des Organismus (Wärmeregulation, Sekretion, Wachstum)
• Corticotropin (adrenocorticotropes Hormon, ACTH): wirkt in der Nebennierenrinde, wo es die Bildung und auch die Ausscheidung der Rindenhormone (Corticoide, Sexualhormone) reguliert

Anhand der Vielzahl an Hormone erkennt man, dass die Hypophyse unter den endokrinen Drüsen eine Schlüsselfunktion einnimmt, da sie die Funktion anderer Drüsen und Organe mit innerer Sekretion steuert. Die Hypophyse wird jedoch auch von den Hormonen ihrer Zielorgane beeinflusst (Feedback-Mechanismus, Rückkoppelung).

Ihren komplexen Aufgaben kann die Hypophyse nur in Zusammenarbeit mit dem Hypothalamus nachgehen, der die zentrale Schaltstelle für die Kopplung der nervösen und hormonalen Regulationsgänge darstellt.

Die Hypophyse wird entwicklungsgeschichtlich in zwei getrennte Anteile untergliedert:

• Hirnteil (Pars neuralis)
• Drüsenteil (Pars glandularis)

Beide lagern sich im Verlauf der Embryonalentwicklung zu einem Organ aneinander, unterscheiden sich aber weiterhin morphologisch und funktionell.

Beide Hypophysenanteile haben einen unterschiedlichen embryologischen Ursprung. Der Hirnteil wächst aus dem Boden des Hypothalamus nach ventral und wird zur Neurohypophyse. Der Drüsenteil entwickelt sich aus der Rathke'schen Tasche, die sich vom Dach der embryonalen Mundbucht abschnürt. Deren ektodermales Epithel entwickelt sich zur Adenohypophyse mit typischer endokriner Drüsenstruktur.

• Nickel, Richard, August Schummer, and Eugen Seiferle. Band IV: Nervensystem. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Parey, 2004