Hoden (Veterinärmedizin)

Die männlichen Geschlechtsorgane können funktionell in drei Gruppen unterteilt werden:

• keimbereitende und keimleitende Organe (Hoden, Nebenhoden, Samenleiter)
• akzessorische Geschlechtsdrüsen
• Begattungsorgan

Der Hoden stellt die männliche Keimdrüse dar, wobei in diesem paarig angelegten Organ beim geschlechtsreifen Tier Samenzellen (Spermien) sowie männliche Geschlechtshormone produziert werden. Außerdem ist jedem Hoden ein Nebenhoden (Epididymis) angelagert, in dem die Spermien reifen und zwischengelagert werden. Im Anschluss gelangen die reifen Spermien über den Samenleiter (Ductus deferens) vom Hodensack durch den Leistenkanal zur Harnröhre. Dort angekommen, mündet der Samenleiter in deren Beckenstück, die Pars pelvina urethrae. Ab dieser Mündungsstelle wird der distale Abschnitt der männlichen Harnröhre funktionell auch als Harn-Samenröhre bzw. Harn-Geschlechtsgang (Canalis urogenitalis) bezeichnet.

Auf dem Weg der Spermien vom Nebenhoden bis zur Mündungsstelle an der Harnröhre liefern tierartlich verschieden viele akzessorische Geschlechtsdrüsen (Glandulae genitales accessoriae) Sekrete, die bei der Ejakulation den Spermien im Beckenstück der Harnröhre beigemischt werden.

Größe

Der Hoden hat je nach Tierart eine speziestypische Größe. Vergleicht man die Hoden zwischen den Spezies, so gibt es keine Korrelation von Körpergröße und Hodengröße. Schaf- und Ziegenbock sowie Eber besitzen einen relativ großen, Fleischfresser dagegen auffallend kleine Hoden.

Betrachtet man die Hodengröße innerhalb einer Spezies, so sind Körpergröße (Körpergewicht) und Hodengröße (Länge, Breite) grundsätzlich positiv korreliert. Diese interspezifische positive Korrelation von Körpergröße und Hodengröße ist v.a. bei Zuchttieren ein wichtiger Parameter, um eine Bestimmung einer relativen Kleinhodigkeit (Hypoplasie des Hodens, Mikrorchie) durchführen zu können.

Bei Haussäugetieren muss man ein saisonales Pausieren der Samenzellbildung und damit verbundene, temporäre Verkleinerung der Hoden (wie bei Wildwiederkäuern) nicht berücksichtigen.

Morphologie

Je nach Tierart weist der Hoden eine ovale oder kugelige Form auf. Außerdem besitzt er bei den verschiedenen Haussäugetieren eine sehr unterschiedliche Lage im Hodensack. Damit der Hoden dennoch einer einheitlichen topographischen Orientierung folgt, werden an ihm folgende morphologische Strukturen in Bezug auf seiner Lage zum Nebenhoden (bestehend aus Caput, Corpus und Cauda epididymidis), beschrieben:

• Extremitas capitata (Kopfende des Hodens)
• Extremitas caudata (Schwanzende des Hodens)
• Margo epididymalis (mit dem Nebenhodenkorper und dem Hodengekröse verwachsen)
• Margo liber (dem Margo epididymalis gegenüberliegende, freie Rand)
• Facies lateralis (laterale, freie Fläche)
• Facies medialis (mediale, freie Fläche)

Aufbau

Der Hoden weist als Organ der Bauchhöhle einen Bauchfellüberzug auf. Er wird jedoch nicht als Tunica serosa bezeichnet, sondern als Lamina visceralis der Tunica vaginalis. Diese Lamina ist gleichzeitig die innerste Schicht der Hodenhüllen und die äußerste Schicht des Hodens. Von außen nach innen ungeben den Hoden zwei Schichten:

• Lamina visceralis der Tunica vaginalis: Bauchfellüberzug des Hodens
• Tunica albuginea testis: derbe, unelastische Organkapsel, die das Hodenparenchym unter Druck hält; ist fest mit der Serosa verwachsen und enthält die Arteria und Vena testicularis

Die Tunica albuginea entlässt unterschiedlich dicke Bindegewebssepten (Septula testis), die radiär auf das Zentrum des Hodens verlaufen. Dort angekommen, vereinigen sie sich bei den meisten Haussäugetieren mit einem in der Längsachse des Organs liegenden Bindegewebskörper (Mediastinum testis). Allein beim Hengst findet man nur in der Extremitas capitata testis ein Mediastinum testis.

In den Septen verlaufen Blutgefäße und Nerven, wobei sie auch gleichzeitig den Hoden in eine große Zahl von Läppchen (Lobuli testis) unterteilen. Jedes Läppchen enthält die beiden spezifischen Gewebekomponenten des Hodenparenchyms. Dazu gehört einerseits ein Kanälchensystem, das hauptsächlich zur Samenzellbildung (Spermatogenese) dient, andererseits eine Zellpopulation, die Geschlechtshormone sezernieren.

Die samenbildenden Kanälchensysteme liegen zuerst als gewundene Samenkanälchen (Tubuli seminiferi contorti) vor. Sie nehmen ihren Ursprung in den peripheren Regionen des Hodens, wobei ihre eigentliche Länge (beim Menschen bis zu 600 mm lang) auf wenige Millimeter zusammengedrängt ist. Der darauf folgende Abschnitt des Hodenkanälchensystems wird als gestrecktes Samenkanälchen (Tubulus seminiferus rectus) beschrieben. In ihm werden keine Samenzellen mehr gebildet, sondern spezifische Flüssigkeiten sezerniert. Diese septalen Tubuli recti nehmen die Samenzellen aus den Tubuli seminiferi contorti mehrerer Läppchen auf und verbinden sie dann als mediastinale Tubuli recti zum Hodennetz (Rete testis). Dieses ist im Bereich des Mediastinum testis zu finden.

Aus dem Mediastinum testis (Rete testis) gehen im Bereich der Extremitas capitata testis ca. 15 Ductuli efferentes testis hervor, die zuerst stark gewunden die Tunica albuginea durchdringen und das Parenchym des Nebenhodenkopfes (Caput epididymidis) bilden.

Gefäßversorgung

Das Gefäßsystem des Hodens dient einerseits der Temperatur- und Blutdruckregelung, andererseits dem Hormontransport und -austausch.

Arterien

Der Hoden wird arteriell durch die Arteria testicularis versorgt. Sie ist ein direkter Abgang der Aorta abdominalis , wobei sie im Samenstrang zu einem Rankenkonvolut aufgeknäuelt ist. Im Anschluss tritt sie von der Extremitas capitata auf den Margo epididymalis über und erreicht als Marginalarterie - teilweise vom Nebenhoden bedeckt - die Extremitas caudata. Im weiteren Verlauf teilt sie sich in einen lateralen und medialen Ast auf, wobei sie stark geschlängelt und mit weiteren Gabelungen ihre Zweige auch auch an den beiden Hodenflächen in der Tunica albuginea erkennen lässt. Aus den Abzweigungen gehen sogenannte Zentripetalarterien hervor, die in den Septuli testis in Richtung Mediastinum testis ziehen. Im Zentrum angekommen, bilden sie knäuelartige Windungen und kehren als Zentrifugalarterien wieder in Richtung der Hodenkapsel zurück. Auf ihrem Weg an die Oberfläche entlassen sie zahlreiche Arteriolen und Kapillaren, die wiederum die Samenkanälchen (Tubuli seminiferi contorti) umspinnen.

Venen

Der venöse Abfluss des Hodens erfolgt über zwei Wege. Ein kleinerer Anteil fließt über Venen ab, die gemeinsam mit den Ductuli efferentes den Hoden über die Extremitas capitata verlassen. Der weitaus größere Anteil verlässt den Hoden über sogenannte Parenchymvenen, die radiär und intertubulär zur Organkapsel organisiert sind und zur Hodenoberfläche verlaufen. Dabei fließen alle Venen an der Basis des Samenstrangs in ein Wundernetz ein, das hier als Rankengeflecht oder Plexus pampiniformis bezeichnet wird. Der weitere Abfluss erfolgt über die Vena testicularis, die in die Vena cava caudalis einspeist.

Lymphabfluss

Die Lymphe der Hoden sowie der Nebenhoden fließen in die Lymphonodi iliaci mediales und lumbales aortici ab. Ihr weiterer Abfluss ist variabel: im allgemeinen erfolgt er über die Trunci lumbales, wobei die Lymphe der Lnn. iliaci mediales auch noch zuerst über die Lnn. lumbales aortici indirekt in die Cisterna chyli einmünden kann.

Innervation

Die Innervation des männlichen Geschlechtsapparates gestaltet sich komplex, da der Penis eine andere Versorgung erfährt als die Hodenhüllen oder der Hoden selbst. Die Hodenhüllen und somit auch die äußerste Schicht des Hodens (Lamina visceralis der Tunica vaginalis) wird sensibel vom Nervus genitofemoralis innerviert. Hierbei entlässt dieser einen Ramus genitalis, der zu den Hodenhüllen zieht.

Der Hoden selbst wird vorwiegend über sympathische Fasern innerviert. Diese entstammen zum einem aus den Plexus des Lendenbereichs, worauf deren Nervenfasern die Arteria testicularis als Plexus testicularis (Nervus spermaticus cranialis) begleiten. Der andere Versorgungsanteil enstammt aus dem sakralen Symphatikus und begleitet als Plexus deferentialis (Nervus spermaticus caudalis) den Samenleiter. Dabei innervieren die efferenten Bahnen v.a. die Gefäße und regulieren dadurch die Durchblutung und gleichzeitig die Hodentemperatur. Einige Tierarten weisen gleichzeitig noch Fasern auf, die in das Parenchym und das Interstitium ziehen.

Sowohl die Spermiogenese, als auch der Spermientransport und die Hormonproduktion im Hoden sind zwar primär hormonell reguliert, jedoch wird eine Beteiligung des autonomen Nervensystems diskutiert (2017).

Im Gegenzug ziehen die viszeralen Afferenzen hauptsächlich zu den vorderen lumbalen Spinalganglien. Schmerzempfindungen werden jedoch v.a. über die sensible Innervation der Hodenhüllen vermittelt (Nervus genitofemoralis).

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Das Rete testis enthält eine kubische Epithelauskleidung sowie Blut- und Lymphgefäße. Das Keimepithel der Tubuli seminiferi contorti besteht einerseits aus Sertoli-Zellen, andererseits aus Keimzellen. Dabei sitzen die Sertoli-Zellen der Basalmembran auf, ihre Ausläufer erstrecken sich über die gesamte Höhe des Keimepithels. Sie weisen im histologischen Schnitt einen großen, ovalen und blassen Kern auf, dessen Nucleolus stets sichtbar ist. Basal findet man Spermatogonien und ca. in der Mitte primäre Spermatozyten, welche die typisch angeordneten Chromosomen in der Prophase der 1. Reifeteilung aufweisen. Luminal liegen die Spermatiden, die mit runden Kernen ausgestattet sind bzw. Spermatozoen, die an ihrem kondensierten, elongierten Kern erkennbar sind. Außerdem findet man in jedem Schnittbild sogenannte Restkörper, die durch Abschnürung des überschüssigen Zytoplasmas entstehen. Sie werden von den Sertoli-Zellen phagozytiert.

Zwischen den Tubuli seminiferi findet man im Bindegewebe eingebettet die Leydig'schen Zwischenzellen. Sie sind polygonale Zellen mit einem runden Kern und eosinophilem, schaumig-wabigem Zytoplasma.

• Nickel, Richard, August Schummer, and Eugen Seiferle. Band II: Eingeweide. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Parey, 2004.
• Nickel, Richard, August Schummer, and Eugen Seiferle. Band III: Kreislaufsystem. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Parey, 2004.
• Salomon, Franz-Viktor, Hans Geyer, and Uwe Gille, eds. Anatomie für die Tiermedizin. Enke, 2008.
• Egerbacher, Monika, Gabner, Simone et al., Gewebelehre und mikroskopische Anatomie. Skriptum für Übungen und Konversatorien der Histologie. Veterinärmedizinische Universität Wien. Stand: 01.10.2015
• Breit, Sabine, Künzel, Wolfgang. Grundlagen der Reproduktion und Endokrinologie. WS 2016/17. Leitfaden.