Meiose

Die Meiose läuft in zwei aufeinanderfolgenden Reifeteilungen ab.

Ablauf der Meiose und Unterschiede bei der Ausbildung weiblicher und männlicher Keimzellen

Erste Reifeteilung – Reduktionsteilung

Im ersten Teilungsvorgang werden die homologen Chromosomen getrennt. Aus einer diploiden Zelle entstehen zwei haploide Tochterzellen. Die erste Reifeteilung oder Reduktionsteilung wird in vier Stadien unterteilt:

• Prophase I
  • Leptotän: Die Chromosomen sind als fadenartige Strukturen sichtbar und kondensieren.
  • Zygotän: Es kommt zu einer Annäherung der Chromosomen und schließlich zur homologen Chromosomenpaarung, in der sich ein mütterliches Chromosom an ein homologes väterliches lagert. Die paarig angeordneten Chromosomen bilden ein Bivalent. Die vier Chromatiden werden Tetrade genannt.
  • Pachytän: In diesem Stadium überkreuzen sich die Chromatiden und tauschen genetisches Material aus. Bei diesem Crossing-over werden mütterliches und väterliches Erbgut rekombiniert.
  • Diplotän: Die homologen Chromosomenpaare trennen sich, bleiben an den Kreuzungsstellen (Chiasmata) allerdings verbunden. Während der Trennung rücken diese Kreuzungsstellen immer weiter an das Chromosomenende. Dieser Vorgang wird als Terminalisierung bezeichnet. In den Oozyten kann sich das Diktyotän, eine Ruhephase, in der die Zellen bis zu Jahrzehnten verharren, anschließen.
  • Diakinese: Im letzten Stadium der Prophase löst sich die Kernmembran auf und es entsteht ein Spindelapparat.
• Metaphase I: Die homologen Chromosomenpaare werden in der Äquatorialebene ausgerichtet.
• Anaphase I: Die homologen Chromosomenpaare wandern zu den entgegengesetzten Zellpolen und werden dadurch getrennt (Disjunction).
• Telophase I: Die Plasmamembran wird eingeschnürt, es entstehen zwei haploide Tochterzellen

Stadien der Prophase I

Ein Merkspruch für die verschiedenen Stadien der Prophase I ist: Liebe (Leptotän) Zelle (Zygotän) paar (Pachytän) dich (Diplotän) doch (Diakinese).

Zweite Reifeteilung – Äquationsteilung

Nach einer kurzen Interkinese beginnt die zweite Reifeteilung oder Äquationsteilung, die ähnlich wie die Mitose verläuft.

• Prophase II: Die Chromosomen kondensieren sich erneut. Nach der Auflösung der Kernhülle entsteht eine Teilungsspindel.
• Metaphase II: Die Chromosomen ordnen sich in der Äquatorialebene an.
• Anaphase II: Die Schwesterchromatiden werden am Zentromer voneinander getrennt und die nun getrennten Chromatiden wandern zu den Zellpolen.
• Telophase II: Die Chromatiden befinden sich an den Zellpolen und die Kerne bilden sich. Durch die Teilung der diploiden Mutterzelle entstehen 4 Zellen mit jeweils einem haploiden Chromosomensatz.

Trennen sich während der Meiose die homologen Chromosomen nicht voneinander (Non-Disjunction), kann eine Keimzelle zu viele oder zu wenig Chromosomen enthalten. Es kommt bei der Befruchtung zu einer numerischen Chromosomenaberration, was eine Erbkrankheit zur Folge hat.

Die Meiose weist bei der Gametogenese (Oogenese und Spermatogenese) wesentliche Unterschiede auf:

• Produkt: Beim Mann entstehen bei der Meiose vier Spermien, bei der Frau entstehen eine Eizelle und 2–3 Polkörper.

• Beim Mann läuft die Bildung der Spermatogonien und der nachfolgenden Meiose von der Pubertät an zeitlebens ab. Durch mitotische Teilung entstehen immer wieder neue Spermatogonien vom Typ A, die zu Spermatogonien des Typs B differenzieren können. Diese treten anschließend in die Meiose ein. Die Anzahl der vorausgegangenen Zellteilung eines Spermiums ist altersabhängig ist. Bei einem 50-Jährigen haben die Spermien im Schnitt 600 Zellteilungen hinter sich. Die Spermatogenese dauert insgesamt etwa 60 Tage.

• Bei der Frau ist sowohl die Bildung der Oogonien als auch die nachfolgende Meiose zeitlich begrenzt. Die Proliferation der Oogonien findet nur bis etwa zum 7. Schwangerschaftsmonat statt. Dies führt dazu, dass eine reife Eizelle am Ende nur etwa 20–30 Zellteilungen durchlaufen hat. Ab der 12. Entwicklungswoche beginnt die Meiose. Diese arretiert in der späten Phase der Meiose I – dem Diplotän – und wird erst mit der Ovulation fortgesetzt. Dies bedeutet, dass die Eizelle über Jahre und Jahrzehnte im Diplotän verharren kann. Dabei werden Schwesterchromatide in den Eizellen durch Cohesine stabilisiert. Instabilität der Cohesine ist ein möglicher Grund für die erhöhten Aneuploidieraten der Eizellen mit höherem weiblichem Alter. Die Meiose wird bei der Oogenese erst mit der Fertilisierung und der Ausschleusung des Polkörperchens vollendet.

• Die Meiose verläuft bei der Oogenese im Gegensatz zur Spermatogenese nicht nur diskontinuierlich, sondern auch räumlich getrennt. Während die Meiose der Spermien ausschließlich im Hoden stattfindet, erfolgt die erste Reifeteilung der Eizellen in den Ovarien und wird erst mit der Befruchtung der Eizelle im Eileiter beendet.

siehe Hauptartikel: Gametogenese