Axon
von altgriechisch: ἄξων ("axōn") - Achse
Synonyme: Achsenzylinder, Neurit, Neuritum, Neuraxon
Englisch: axon, neurite
1. Definition
2. Struktur
Das Axon beginnt am so genannten Axonhügel als Ausstülpung des Nervenzellkörpers. Dieser Abschnitt wird auch AIS (axon initial segment) genannt. Die Länge des Axons ist von der Lokalisation und Funktion der Nervenzelle abhängig – sie schwankt von Bruchteilen eines Millimeters bis zu Längen über einen Meter. An seinem Ende ist das Axon in der Regel baumartig verzweigt und mündet in einer Vielzahl von knopfförmig verdickten Endigungen (Telodendren). Sie bilden Verbindungsstellen zu anderen Nervenzellen (Synapsen) oder leiten die elektrische Erregung an Muskel- oder Drüsenzellen weiter.
3. Einteilung
3.1. ...nach Ummantelung
Man unterscheidet marklose und markhaltige Nervenfasern, die von einer Myelinschicht umgeben sind.
3.1.1. Markhaltige Nervenfasern
Bei markhaltigen Nervenfasern ist das Axon von der Mark- oder Myelinscheide umgeben, einem Strukturelement der Neuroglia, das im Zentralnervensystem (ZNS) von den Oligodendrozyten und im peripheren Nervensystem (PNS) von den Schwann-Zellen gebildet wird. Bei der Einsenkung des Axons in seine Hüllzelle entsteht eine Zellmembran-Duplikatur, die man als Mesaxon bezeichnet.
Die Markscheide dient der Isolation gegenüber der Umgebung und damit der Verbesserung der Erregungsleitung des Axons. Der Grad der Myelinisierung wird durch die Funktion der Nervenzelle bestimmt und ist auf den Axondurchmesser abgestimmt. Er lässt sich nach der Klassifikation nach Erlanger und Gasser differenzieren.
Die Dicke der Myelinschicht modifizieren die Gliazellen durch die Anzahl der Wicklungen um das Axon. Dickere Markscheiden können so bis zu hundert Lamellenschichten aufweisen.
Durch die Myelinscheide können elektrische Signale rasch über längere Strecken weitergeleitet werden, ohne dass es zu einer erheblichen Signalabschwächung kommt. Dabei spielen in gewissen Abständen auftauchende Lücken in der Myelinscheide, die Ranvier-Schnürringe, eine wichtige Rolle. Sie ermöglichen eine saltatorische Erregungsleitung, die deutlich höhere Leitungsgeschwindigkeiten möglich macht.
3.1.2. Marklose Nervenfasern
Marklose Nervenfasern im ZNS haben keine Myelinscheide. Im PNS sind sie in das Zytoplasma von Schwann-Zellen eingebettet. Sie sind schlechter gegen die Umgebung isoliert und haben daher eine geringere Leitungsgeschwindigkeit.
3.2. ...nach Faserqualität
Nervenfasern können Teil des bewussten, somatischen Nervensystems sein oder sie dienen dem unbewussten, viszeralen bzw. vegetativen Nervensystem. Sie können jeweils motorisch sein, d.h. eine Bewegung veranlassen, oder sensibel, d.h. eine Empfindung wahrnehmen. Entsprechend spricht man von somatosensibel oder viszerosensibel bzw. somatomotorisch oder viszeromotorisch.
Darüber hinaus unterscheidet man Faserqualitäten, die nur bei den Hirnnerven vorkommen (sensorische Wahrnehmungen, Versorgung der Kiemenbogenmuskulatur), und solche, die im übrigen peripheren Nervensystem auftauchen. Erstere werden als "speziell", letztere als "allgemein" bezeichnet.
3.2.1. Motorische Fasern
- somatomotorische Fasern (GSE, general somatic efferent)
- allgemein-viszeromotorische Fasern (GVE, general visceral efferent, parasympathisch)
- speziell-viszeromotorische Fasern (SVE, special visceral efferent, branchiomotorisch)
3.2.2. Sensible Fasern
- allgemein-somatosensible Fasern (GSA, general somatic afferent)
- speziell-somatosensible Fasern (SSA, special somatic afferent, sensorisch)
- allgemein-viszerosensible Fasern (GVA, general visceral afferent)
- speziell-viszerosensible Fasern (SVA, special visceral afferent, sensorisch)
3.3. ...nach Leitungsrichtung
- afferent: leitet den Impuls zum ZNS hin, gleichbedeutend mit "sensibel" oder "sensorisch"
- efferent: leitet den Impuls vom ZNS weg, gleichbedeutend mit "motorisch"
3.4. ...nach Leitungsgeschwindigkeit
Nach ihrer Leitungsgeschwindigkeit kann man Axone in verschiedene Klassen einteilen:
| Name | Leitungsgeschwindigkeit [m/s] | Durchmesser [µm] |
|---|---|---|
| Aα-Faser | 60 - 120 | 10 - 20 |
| Aβ-Faser | 40 - 90 | 7 - 15 |
| Aγ-Faser | 20 - 50 | 4 - 8 |
| Aδ-Faser | 10 - 30 | 2 - 5 |
| B-Faser | 5 - 20 | 1 - 3 |
| C-Faser | < 2 | 0,5 - 1,5 |
3.5. ...nach Afferenz
| Klasse | Afferenz von |
|---|---|
| Ia | Muskelspindel |
| Ib | Golgi-Sehnenorgan |
| II | Hautrezeptor (Berührung, Druck, Vibration) |
| III | Hautrezeptor (Temperatur), Schmerzrezeptor (schnell) |
| IV | Schmerzrezeptor (langsam) |
4. Physiologie
4.1. Wachstum
Das Wachstum der Axone während der Embryonalzeit bzw. Fetalperiode wird durch den Nervenwachstumsfaktor NGF vermittelt, der von den Zielstrukturen des Axons gebildet wird. An der Spitze des Axons befindet sich ein so genannter Wachstumskegel ("growth cone"), der die NGF-Signale empfängt und mit Lamellipodien und Fillipodien besetzt ist, die den weiteren Vorschub des Axons bewerkstelligen.
Nervenzellen von Axonen, die keinen Anschluss an eine Zielstruktur finden, sterben durch Apoptose ab. Erfolgreich konnektierende Axone erhalten die Vitalität der Nervenzelle über den Transkriptionsfaktor CREB.
4.2. Axonaler Transport
Stoffbewegungen innerhalb der teilweise sehr langen Axone werden durch spezielle zelluläre Abläufe im Axoplasma ermöglicht, die man unter der Bezeichnung "axonaler Transport" zusammen fasst.
5. Podcast
6. Bildquelle
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