Thermozeption
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LoslegenSynonyme: Thermorezeption, Thermästhesie, Temperaturempfinden
Englisch: thermoception
Definition
Als Thermozeption oder Thermorezeption bezeichnet man die Temperaturwahrnehmung, die als spezifische Qualität der Oberflächensensibilität durch freie Nervenendigungen der Haut vermittelt wird.[1]
Physiologie
Das Temperaturempfinden wird der protopathischen Oberflächensensibilität zugeordnet. Die Thermorezeptoren des Kälte- und Wärmesinns sind freie Nervenendigungen, wobei die Kaltrezeptoren aus schwach myelinisierten Aδ-Fasern und unmyelinisierten C-Fasern und die Warmrezeptoren aus unmyelinisierten C-Fasern bestehen.[2][3]
Entsprechende rezeptive Endigungen mit Kalt- und Warmpunkten finden sich in unterschiedlichen Hautarealen in verschiedenster Verteilung. Besonders dicht liegen sie im Gesicht.[2]
Als molekulare Grundlage der Reiztransduktion werden Rezeptoren der TRP-Familie und andere Kationenkanäle diskutiert.[4]
Kalt- und Warmrezeptoren
Gemäß ihrer Reizspezifität differenziert man Kalt- und Warmrezeptoren:
- Kaltrezeptoren reagieren in einem Sensitivitätsbereich von 15 bis 32 °C auf eine Temperaturabnahme mit Steigerung ihrer Entladungsfrequenz. Das Aktivitätsmaximum liegt dabei bei 25 °C.[2]
Bei einigen Kaltrezeptoren zeigt sich darüber hinaus bei hohen Temperaturen ein zweites Aktivitätsmaximum. Die Angaben dazu unterscheiden sich: Es wird bei Temperaturen von über etwa 45 °C[1][5] bzw. bereits bei über 32 °C beschrieben.[2] Vermutlich ist dies die Ursache des Phänomens der paradoxen Kälteempfindung, welches eine erneute Aktivierung von Kaltrezeptoren bei hohen Temperaturen beschreibt. Es tritt z.B. beim Steigen in eine heiße Badewanne auf, wenn ein vorübergehendes Kältegefühl wahrgenommen wird.[2] - Warmrezeptoren detektieren v.a. Temperaturerhöhungen in einem Bereich von 30 bis 45 °C, mit einem Aktivitätsmaximum bei etwa 43 °C.[2] Bei Temperaturzunahme reagieren sie entsprechend mit einer erhöhten Entladungsfrequenz.
Kalt- und Warmrezeptoren zeigen ein Adaptationsverhalten. Auf eine Temperaturänderung reagieren sie zunächst mit einer starken Änderung der Impulsrate. Bleibt die Temperatur konstant, nähert sich die Impulsrate wieder dem Ausgangswert an, erreicht ihn aber nicht. Man nennt dies PD-Verhalten (Proportional- und Differenzialempfindlichkeit).[1][2][3]
Indifferenztemperatur
Die als neutral empfundene Hauttemperatur (Indifferenztemperatur) liegt bei etwa 30 bis 35 °C. In diesem Bereich zeigen Kalt- und Warmrezeptoren statische Antworten, und die konstante Hauttemperatur wird nicht wahrgenommen.[3]
Nozizeption
In Temperaturbereichen über bzw. unter dem Aktivitätsbereich der Kalt- und Warmrezeptoren geht das Temperaturempfinden in Schmerzempfinden (Hitze- oder Kälteschmerz) über, da nun zunehmend Nozizeptoren aktiviert werden.[4]
Ein als schmerzhaft wahrgenommenes Temperaturempfinden wird über Nozizeptoren vermittelt, die häufig sowohl durch schmerzhafte Kälte als auch durch schmerzhafte Hitze aktiviert werden.[4] Schmerzhafte Kälte (meist unter etwa 15 °C) wird zumindest teilweise von polymodalen Nozizeptoren vermittelt.[6]
Schmerzhafte Hitze aktiviert unter anderem Capsaicin-Rezeptoren (TRPV1), die zu einem schmerzhaft wahrgenommenen Hitzeempfinden beitragen.[7]
Inadäquate Reizung
Darüber hinaus kann es auch zur inadäquaten Reizung von Kalt- bzw. Warmrezeptoren kommen. Der kälteaktivierbare Ionenkanal der Kaltrezeptoren (TRPM8 oder CMR1) lässt sich beispielsweise ebenfalls über Substanzen wie Menthol stimulieren.[8]
Für das Wärmeempfinden gelten die Kanäle TRPV3 und TRPV4 als wichtig.[7] Der hitzeaktivierbare Rezeptorkanal TRPV1 (VR1) der Nozizeptoren ist sensitiv für verschiedene Noxen und den scharfen Bestandteil der Pfefferschote Capsaicin. Dies erklärt, warum Capsaicin ein Hitzeempfinden auslöst.[7]
Projektion
Die thermozeptiven Afferenzen sind die peripheren Fortsätze sensibler pseudounipolarer Neurone des Spinalganglions (Perikaryon des 1. afferenten Neurons). Ihre Neuriten projizieren auf Strangzellen des Rückenmarkhinterhorns. Die Strangzellaxone (2. Neuron) kreuzen auf Höhe der Commissura alba anterior, um im Tractus spinothalamicus lateralis des Vorderseitenstrangs aufzusteigen. Im Nucleus ventralis posterolateralis (VPL) des Thalamus erfolgt die Umschaltung auf das letzte, 3. Neuron, dessen Axone im Gyrus postcentralis enden.[9] Nach neueren Arbeiten ziehen die thermosensiblen Fasern allerdings zu einer eigenen Region im posterolateralen Thalamus und zur dorsalen posterioren Inselrinde.[10] Wo der Kortex für die Temperaturwahrnehmung liegt, ist umstritten. Diskutiert werden die posteriore Insel und der parietale Operkularkortex (SII).[11]
Funktion
Neben der bewussten Wahrnehmung ist die Thermozeption in Schutzreflexe (nozizeptive Komponente) und Thermoregulation des Körpers eingebunden.
Quellen
- ↑ 1,0 1,1 1,2 Klinke R, Pape HC, Silbernagl S (Hrsg.). Physiologie. 5. Aufl. Thieme; 2005. Kapitel 20.3 Thermosensibilität, Abb. 20.5.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 Klinke R, Pape HC, Silbernagl S (Hrsg.). Physiologie. 5. Aufl. Thieme; 2005. Kapitel 15.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Schmidt RF, Lang F (Hrsg.). Physiologie des Menschen mit Pathophysiologie. 30. Aufl. Springer; 2007.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 Schepers RJ, Ringkamp M. Thermoreceptors and thermosensitive afferents. Neurosci Biobehav Rev. 2009 Oct 12;34(2):177-84.
- ↑ Okazawa M et al. Noxious heat receptors present in cold-sensory cells in rats. Neurosci Lett. 2004 Apr 8;359(1-2):33-6.
- ↑ Campero M, Bostock H. Unmyelinated afferents in human skin and their responsiveness to low temperature. Neurosci Lett. 2009 Jul 2;470(3):188-92.
- ↑ 7,0 7,1 7,2 St Pierre M, Reeh PW, Zimmermann K. Differential effects of TRPV channel block on polymodal activation of rat cutaneous nociceptors in vitro. Exp Brain Res. 2009 Apr 30;196(1):31-44.
- ↑ McKemy DD. How cold is it? TRPM8 and TRPA1 in the molecular logic of cold sensation. Mol Pain. 2005 Apr 22;1:16.
- ↑ Neuroanatomy, Spinothalamic Tract. In: StatPearls. StatPearls Publishing; aktualisiert 2023. statpearls.com/point-of-care/29365
- ↑ Bud Craig AD. Central neural substrates involved in temperature discrimination, thermal pain, thermal comfort, and thermoregulatory behavior. Handb Clin Neurol. 2018;156:317-38.
- ↑ Mano H et al. Thermosensory Perceptual Learning Is Associated with Structural Brain Changes in Parietal-Opercular (SII) Cortex. J Neurosci. 2017 Aug 28;37(39):9380-8.