Thermozeption
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LoslegenSynonyme: Thermorezeption, Thermästhesie, Temperaturempfinden
Englisch: thermoception
Definition
Als Thermozeption oder Thermorezeption bezeichnet man die Temperaturwahrnehmung, die als spezifische Qualität der Oberflächensensibilität durch freie Nervenendigungen der Haut vermittelt wird.[1]
Physiologie
Das Temperaturempfinden wird der protopathischen Oberflächensensibilität zugeordnet. Die Thermorezeptoren des Kälte- und Wärmesinns sind freie Nervenendigungen. Die Afferenzen der Kaltrezeptoren sind überwiegend schwach myelinisierte Aδ-Fasern, zum Teil auch unmyelinisierte C-Fasern, die der Warmrezeptoren unmyelinisierte C-Fasern.[1][2][3]
Entsprechende rezeptive Endigungen mit Kalt- und Warmpunkten finden sich in unterschiedlichen Hautarealen in verschiedenster Verteilung. Besonders dicht liegen sie im Gesicht, v.a. in der Mundregion.[1][2]
Als molekulare Grundlage der Reiztransduktion werden Rezeptoren der TRP-Familie und andere Kationenkanäle diskutiert.[4]
Kalt- und Warmrezeptoren
Gemäß ihrer Reizspezifität differenziert man Kalt- und Warmrezeptoren:
- Kaltrezeptoren reagieren in einem Sensitivitätsbereich von 15 bis 32 °C auf eine Temperaturabnahme mit Steigerung ihrer Entladungsfrequenz. Das Aktivitätsmaximum liegt dabei bei 25 °C.[2]
Bei einigen Kaltrezeptoren zeigt sich darüber hinaus bei hohen Temperaturen ein zweites Aktivitätsmaximum. Die Angaben dazu unterscheiden sich: Es wird bei Temperaturen von über etwa 45 °C[1][3][5] bzw. bereits bei über 32 °C beschrieben.[2] Dadurch lässt sich vermutlich die paradoxe Kälteempfindung erklären, bei der hohe Temperaturen, etwa beim Einsteigen in ein sehr heißes Bad, vorübergehend als kalt empfunden werden.[1][2] - Warmrezeptoren detektieren v.a. Temperaturerhöhungen in einem Bereich von 30 bis 45 °C, mit einem Aktivitätsmaximum bei etwa 43 °C.[2] Bei Temperaturzunahme reagieren sie entsprechend mit einer erhöhten Entladungsfrequenz.
Kalt- und Warmrezeptoren zeigen ein Adaptationsverhalten. Bei einem Temperatursprung ändert sich ihre Entladungsrate zunächst stark und kurzzeitig (phasisch). Bleibt die neue Temperatur konstant, geht die Rate zwar zurück, bleibt aber als dauerhafte (tonische) Aktivität vom früheren Niveau verschieden. Man nennt dies PD-Verhalten (Proportional- und Differenzialempfindlichkeit).[1][2][3]
Indifferenztemperatur
Als neutral empfundene Hauttemperatur (Indifferenztemperatur) werden etwa 30 bis 35 °C[3] bzw. 31 bis 36 °C[1] angegeben. In diesem Bereich zeigen Kalt- und Warmrezeptoren statische Antworten, und eine konstante Hauttemperatur wird nicht wahrgenommen.[1][3]
Nozizeption
Oberhalb von etwa 45 °C bzw. unterhalb von etwa 10 °C nimmt die Aktivität der Warm- bzw. Kaltrezeptoren stark ab. Hier tritt zunehmend Schmerz an die Stelle der Temperaturempfindung (Hitze- bzw. Kälteschmerz).[1] Ein als schmerzhaft wahrgenommenes Temperaturempfinden wird über Nozizeptoren vermittelt, die häufig sowohl durch schmerzhafte Kälte als auch durch schmerzhafte Hitze aktiviert werden.[4] Schmerzhafte Kälte (meist unter etwa 15 °C) wird zumindest teilweise von polymodalen Nozizeptoren vermittelt.[6] Schmerzhafte Hitze aktiviert unter anderem Capsaicin-Rezeptoren (TRPV1), die zu einem schmerzhaft wahrgenommenen Hitzeempfinden beitragen.[7]
Inadäquate Reizung
Darüber hinaus kann es auch zur inadäquaten Reizung von Kalt- bzw. Warmrezeptoren kommen. Der kälteaktivierbare Ionenkanal der Kaltrezeptoren (TRPM8 oder CMR1) lässt sich beispielsweise ebenfalls über Substanzen wie Menthol oder Eukalyptusöl stimulieren.[8][1]
Für das Wärmeempfinden gelten die Kanäle TRPV3 und TRPV4 als wichtig.[7] Der hitzeaktivierbare Rezeptorkanal TRPV1 (VR1) der Nozizeptoren ist sensitiv für verschiedene Noxen und den scharfen Bestandteil der Pfefferschote Capsaicin. Dies erklärt, warum Capsaicin ein Hitzeempfinden auslöst.[7]
Projektion
Die thermozeptiven Afferenzen sind die peripheren Fortsätze sensibler pseudounipolarer Neurone des Spinalganglions (Perikaryon des 1. afferenten Neurons). Ihre Neuriten projizieren auf Strangzellen des Rückenmarkhinterhorns. Die Strangzellaxone (2. Neuron) kreuzen auf Höhe der Commissura alba anterior, um im Tractus spinothalamicus lateralis des Vorderseitenstrangs aufzusteigen. Im Nucleus ventralis posterolateralis (VPL) des Thalamus erfolgt die Umschaltung auf das letzte, 3. Neuron, dessen Axone im Gyrus postcentralis enden.[9]
Einige Autoren beschreiben allerdings, dass die thermosensiblen Fasern zu einer eigenen Region im posterolateralen Thalamus und zur dorsalen posterioren Inselrinde ziehen.[10][3] Wo der Kortex für die Temperaturwahrnehmung liegt, ist umstritten. Diskutiert werden die posteriore Insel und der parietale Operkularkortex (SII).[11]
Funktion
Neben der bewussten Wahrnehmung ist die Thermozeption in Schutzreflexe (nozizeptive Komponente) und Thermoregulation des Körpers eingebunden.
Quellen
- ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 Klinke R, Pape HC, Silbernagl S (Hrsg.). Physiologie. 5. Aufl. Thieme; 2005. Kapitel 20.3 Thermosensibilität, S. 634–635, Abb. 20.5.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 Klinke R, Pape HC, Silbernagl S (Hrsg.). Physiologie. 5. Aufl. Thieme; 2005. Kapitel 15.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 Schmidt RF, Lang F (Hrsg.). Physiologie des Menschen mit Pathophysiologie. 30. Aufl. Springer; 2007. Kapitel 14 Das somatosensorische System, S. 315–316.
- ↑ 4,0 4,1 Schepers RJ, Ringkamp M. Thermoreceptors and thermosensitive afferents. Neurosci Biobehav Rev. 2009 Oct 12;34(2):177-84.
- ↑ Okazawa M et al. Noxious heat receptors present in cold-sensory cells in rats. Neurosci Lett. 2004 Apr 8;359(1-2):33-6.
- ↑ Campero M, Bostock H. Unmyelinated afferents in human skin and their responsiveness to low temperature. Neurosci Lett. 2009 Jul 2;470(3):188-92.
- ↑ 7,0 7,1 7,2 St Pierre M, Reeh PW, Zimmermann K. Differential effects of TRPV channel block on polymodal activation of rat cutaneous nociceptors in vitro. Exp Brain Res. 2009 Apr 30;196(1):31-44.
- ↑ McKemy DD. How cold is it? TRPM8 and TRPA1 in the molecular logic of cold sensation. Mol Pain. 2005 Apr 22;1:16.
- ↑ Al-Chalabi M, Reddy V. Neuroanatomy, Spinothalamic Tract. In: StatPearls. StatPearls Publishing; aktualisiert 14.08.2023. statpearls.com/point-of-care/29365
- ↑ Bud Craig AD. Central neural substrates involved in temperature discrimination, thermal pain, thermal comfort, and thermoregulatory behavior. Handb Clin Neurol. 2018;156:317-38.
- ↑ Mano H et al. Thermosensory Perceptual Learning Is Associated with Structural Brain Changes in Parietal-Opercular (SII) Cortex. J Neurosci. 2017 Aug 28;37(39):9380-8.