Trypanosomen

Trypanosomen sind bewegliche, begeißelte Einzeller der Gattung Trypanosoma in der Ordnung der Trypanosomatida. Alle Vertreter dieser Gattung sind obligat heteroxene Parasiten mit einem Wirtswechsel zwischen Wirbeltieren und Arthropoden (meistens Insekten).

Trypanosomen haben einen variabel gestalteten, meist schlanken Zellkörper und verfügen über genau eine Geißel, auch Flagellum genannt. Darüber hinaus besitzen sie wie alle Trypanosomatiden als eine eigenständige Substruktur des Mitochondriums einen stets in der Nähe der Geißelbasis gelegenen Kinetoplasten, ein Organell, das eine großen Anzahl verketteter DNA-Zyklen mit autonomer Replikation enthält.

Trypanosomen vermehren sich durch Längs- und Mehrfachteilung. In Wirbeltieren kommen sie in ihrer hauptsächlichen trypomastigoten Form vor - vor allem in den flüssigen Geweben ihrer Wirte, z.B. im Blut, in der Lymphe, im Liquor oder in der Herzbeutelflüssigkeit.

Die Trypanosomen, genauer gesagt das Genus "Trypanosoma", lässt sich taxonomisch wie folgt zuordnen:

• Domäne: Eukaryota
  • Ohne Rang: Excavata
    • Stamm: Euglenozoa
      • Unterstamm: Mastigophora
        • Klasse: Kinetoplastea
          • Unterklasse: Metakinetoplastina
            • Ordnung: Trypanosomatida
              • Familie: Trypanosomatidae
                • Gattung: Trypanosoma

Trypanosomen werden in der Literatur auch heute noch als Protozoen oder als Flagellaten bezeichnet. Beide durch Gemeinsamkeiten bei den äußeren Merkmalen gekennzeichneten Gruppen haben sich jedoch in phylogenetischen Untersuchungen als polyphyletisch erwiesen und werden in neueren Taxonomien nicht mehr verwendet.

Viele Trypanosomen kommen in unterschiedlichen Formen vor, da sie im Laufe ihres Lebenszyklus ihre Gestalt verändern. Dabei variieren vor allem die Länge der Zelle und die Position des Geißelaustritts relativ zum Zellkern. Man unterscheidet:

• Trypomastigote Form: Die Geißel tritt im hinteren Bereich der Zelle hinter dem Kern aus. Diese Form ist charakteristisch für das extrazelluläre Vorkommen.
• Epimastigote Form: Die Geißel tritt in der Zellmitte vor dem Kern aus. Epimastigoten leben extrazellulär und kommen nur im Arthropoden-Wirt vor.
• Amastigote Form: Es ist keine freie Geißel sichtbar. Diese Form tritt bei einigen Trypanosomen-Spezies intrazellulär im Wirbeltier-Wirt auf.

Bei der trypomastigoten und der epimastigoten Form liegt die Geißel nach ihrem Austritt in Bewegungsrichtung mit mehreren Befestigungspunkten an der Zelloberfläche seitlich an und wird nach vorn frei schwingend verlängert. Der frei schwingende letzte Abschnitt der Geißel ist wie bei allen morphologischen Formen von Trypanosomatiden (außer dem Amastigoten) stets am Vorderende (vorn) gelegen, wobei die Position "vorn" durch die Bewegungsrichtung definiert ist. Es handelt sich also um eine Zuggeißel.

Trypanosomen, die Menschen und Haus- bzw. Nutztiere infizieren, können in mehrere Untergattungen unterteilt werden, die wiederum 2 Sektionen (als Rangstufe zwischen Gattung und Untergattung) zugeordnet werden können. Erreger der Sektion Salivaria (z.B. Trypanosoma brucei) entwickeln und vermehren sich im Mittel- oder Vorderdarm des Arthropoden und werden mit den Mundwerkzeugen (Biss oder Stich) über den Speichel übertragen. Erreger der Sektion Stercoraria (z.B. Trypanosoma cruzi) hingegen entwickeln und vermehren sich im Enddarm des Arthropoden und werden mit dem Kot (über kleinere Wunden oder Schleimhäute) in den Körper des Vertebraten eingeschleust.

Es gibt weitere Trypanosoma-Sektionen, deren Spezies jeweils Nagetiere, Vögel und Amphibien bzw. Fische befallen.

Unter dem Begriff Trypanosomiasis werden durch Trypanosomen ausgelöste Infektionskrankheiten zusammengefasst.

Es gibt eine Vielzahl von Trypanosomen-Spezies bzw. -Subspezies, von denen jedoch nur einige wenige für den Menschen pathogen sind. Dazu zählen:^{[1], S. 149}

Der Infektionskreislauf der Erreger sowohl der Afrikanischen wie auch der Amerikanischen Trypanosomiasis ist heute im Detail bekannt. Die Infektion über den Vektor (Tsetse-Fliege, Raubwanze) erfolgt über die metazyklische trypomastigote Subform der Metamorphose des jeweiligen Erregers.

Die meisten Trypanosomen sind Auslöser von Tierkrankheiten, unter anderem der Nagana-Seuche. Die wichtigsten Vertreter für Säugetier-pathogene Erreger und die befallenen Säugetiere (ohne Erwähnung von Reservoirwirten mit nur leichten Erkrankungen) sind:^{[1], S. 149}

• Salivaria
  • Trypanosoma brucei gambiense (Schlafkrankheit)
  • Trypanosoma brucei rhodesiense (Schlafkrankheit)
  • Trypanosoma brucei brucei (Nagana bei Pferd, Esel, Hund)
  • Trypanosoma vivax (Nagana bei Rind, Schaf, Ziege, Pferd)^{[1], S. 148}
  • Trypanosoma congolense (Nagana bei Rind, Schaf, Ziege, Pferd)^{[1], S. 147}
  • Trypanosoma simiae (befällt Schweine, Infektionskrankheit wird bisweilen ebenfalls als Nagana bezeichnet)
  • Trypanosoma evansi (Surra bei Pferd, Kamel, Wasserbüffel, Hund)^{[1], S. 150}
  • Trypanosoma equinum (Mal de Caderas/Kreuzlähme beim Pferd)
  • Trypanosoma equiperdum (Beschälseuche beim Pferd)
• Stercoraria
  • Trypanosoma cruzi (Chagas-Krankheit, befällt mehr als 150 Säugetierarten)
  • Trypanosoma theileri (befällt Rinder)
  • Trypanosoma melophagium (befällt Schafe)
  • Trypanosoma lewisii (befällt Ratten)
  • Trypanosoma rangeli (befällt verschiedene Säugetiere)

Aufgrund von Nagana-Erkrankungen ist die Viehzucht auf ungefähr der Hälfte des kultivierbaren Landes in Afrika südlich der Sahara (Tsetse-Gürtel) nur sehr eingeschränkt möglich.^{[1], S. 148}

Trypanosomen werden meist durch Vektoren übertragen, in denen verschiedene Entwicklungsprozesse durchlaufen werden, z.B. durch Tsetse-Fliegen oder Raubwanzen. Zu diesen gehören alle humanpathogenen Spezies.

Bei Trypanosoma brucei gambiense und Trypanosoma brucei rhodesiense vermehren sie sich beispielsweise nach dem Stich einer Tsetse-Fliege zunächst an der Einstichstelle und bilden hier eine Schwellung, den sog. Trypanosomenschanker. Nach ungefähr zwei Wochen gelangen die Erreger in die Blut- und Lymphbahn und verursachen eine Schwellung der Lymphknoten und periodische Fieberanfälle. Nach Wochen oder Jahren befallen sie schließlich durch die Überwindung der Blut-Hirn-Schranke das ZNS und lösen eine Meningitis aus. Das ZNS bietet den Erregern den idealen Zufluchtsort, da ihnen hier nur ein eingeschränktes Repertoire an Immunreaktionen gegenübersteht.

Bei Trypanosoma cruzi folgt einem Ödem an der Eintrittsstelle des Kots der Raubwanzen bei einem Drittel der Befallenen nach 10-20 Tagen Inkubationszeit eine akute Phase mit Fieber, urtikariaartigen Hautveränderungen und Lymphknotenschwellungen. Nach einer mehrjährigen Latenzphase kommt es in der chronischen Phase aufgrund einer Herzvergrößerung und einer Zerstörung von Nervenzellen im Verdauungstrakt vor allem zu Herzrasen und Leistungsverminderungen unter Belastung sowie zu einer fortschreitenden Lähmung des Magen-Darm-Trakts.

Einige Haus- bzw. Nutztier-pathogene Trypanosomen-Spezies (z.B. Trypanosoma evansi, Trypanosoma equinum, Trypanosoma equiperdum) haben sich im Laufe der Evolution von ihren Arthropodenwirten abgekoppelt. Sie werden nur noch per Kontaktinfektion übertragen, leben ausschließlich in Wirbeltierwirten und haben ihren nur für das Leben im Arthropoden unverzichtbaren Kinetoplasten ganz oder teilweise verloren.^{[1], S. 149} Diese Spezies können nur aufgrund ihrer nahen phylogenetischen Verwandtschaft zu Trypanosoma brucei den Salivaria zugeordnet werden.

8.1. Material

Für den serologischen Nachweis wird 1 ml Serum benötigt. Für den Direktnachweis können 5 ml EDTA-Blut sowie Lymphknotenpunktate oder Liquor verwendet werden.

8.2. Referenzbereiche

Trypanosomen besitzen einen Proteoglycan-Mantel, der ständig seine antigenen Eigenschaften wechselt. Somit entziehen sie sich der Immunabwehr.