Trichinella

• Stamm: Nematoda (Fadenwürmer)
  • Klasse: Adenophorea
    • Unterklasse: Enoplea
      • Ordnung: Trichocephalida
        • Familie: Trichinellidae
          • Gattung: Trichinella spp.

Neben den Menschen und den Säugetieren als Wirt parasitiert eine Trichinella-Art in Vögeln und eine in Reptilien. Als Besonderheit der Trichinella gilt, dass sie im gleichen Wirt zunächst den Darm und anschließend die Skelettmuskulatur besiedeln. In beiden Lokalisationen leben sie dabei intrazellulär.

Infektionen mit Trichinella sind weltweit verbreitet. Die zoonotische Bedeutung hat seit den 1980er Jahren stetig zugenommen. Vor allem in östlichen und südöstlichen Ländern Europas sowie in Regionen von Lateinamerika, Asien und Afrika stellen Trichinella-Infektionen ein Problem dar. Die Untersuchungen von Schlachtschweinen auf Trichinella-Befall im Zuge der Fleischuntersuchung verursacht allein in Europa jährliche Kosten von rund 570 Millionen Euro.

Innerhalb der Familie der Trichinellidae ist Trichinella die einzige Gattung, von der bis zum Jahre 1972 nur Trichinella spiralis als einzige Art bekannt war. In den darauf folgenden Jahren wurden weitere sieben Arten sowie mehrere Stämme identifiziert. Die morphologischen Eigenschaften werden anhand des Beispiels von Trichinella spiralis beschrieben.

Die Weibchen sind 1,4 bis 3,7 mm lang und zwischen 60 und 70 µm dickt. Die Männchen weisen eine Länge von 1 bis 1,8 mm auf und besitzen an ihrem hinteren Ende ein Paar blättchenförmige Kopulationsanhänge. Spicula fehlen. Als ein markantes und genustypisches Merkmal weisen die adulten Stadien sowie die Larven einen trichuroiden Ösophagus mit Stichozyten (großen Drüsenzellen) auf. Da die adulten Formen der restlichen Trichinella-Arten sowohl morphologisch als auch morphometrisch große Ähnlichkeiten aufweisen, können diese nur anhand von Alloenzym- und DNA-Analysen sowie weiterer biologischer Merkmale voneinander unterschieden werden.

Die in der Muskulatur niedergelassen Larven sind zwischen 600 und 1.300 µm lang. Die infektiösen Muskellarven von fünf Trichinella-Arten liegen dabei aufgerollt in einer Kapsel - die restlichen drei Arten bilden keine Kapsel aus.

Die Entwicklung der Trichinellen wird am Beispiel von Trichinella spiralis beschrieben. Trichinella spiralis ist unter natürlichen oder experimentellen Bedingungen für mehr als 130 Säugetierarten sowie für den Menschen infektiös.

Die Infektion eines Fleischfressers (beispielhaft) erfolgt durch die Aufnahme von Muskulatur, die eingekapselte infektiöse Larven (Erstlarve, L1) enthält. Durch das Einwirken von Verdauungssäften werden die Larven frei und siedeln sich anschließend in Epithelzellen des Dünndarms - v.a. im Duodenum - an. Die Larven lassen sich hier besonders an der Basis der Zotten nieder. Sie führen dazu, dass aus den Epithelzellen Synzytien entstehen, in denen sich die bis zu 1.300 µm langen Erstlarven ansiedeln. Nach vier Häutungszyklen entwickeln sich binnen 24 bis 36 Stunden geschlechtsreife Stadien. Ab dem 5. Tag p.i. beginnen die viviparen Weibchen mit der Ausscheidung von Erstlarven, die ca. 130 µm lang sind. Im Verlauf eines Lebens produziert jedes Weibchen zwischen 200 und 1.500 Larven.

Im Gegensatz zu den Männchen, die bald nach der Kopulation absterben, leben die Weibchen ca. 4 bis 6 Wochen lang. Aufgrund von immunologischen Reaktionen kann jedoch erst um den 14. Tag p.i. ein Teil oder die gesamte Wurmbürde aus dem Wirt eliminiert werden. Die von den Weibchen freigesetzten Larven dringen in die Lamina propria mucosae ein und gelangen so auf dem Lymph-Blut-Weg frühestens 5 bis 7 Tage p.i. in die Skelettmuskulatur, in der die weitere Entwicklung der Larven stattfindet. Während der Wanderphase können die Larven auch in anderen Organen (z.B. Myokard, Gehirn, Leber, Auge), in Körperflüssigkeiten (Blut, Lymphe, Liquor) und auch in der Muttermilch gefunden werden. Da Organe wie Herz, Gehirn und Leber für die weiteren Entwicklungsschritte ungeeignet sind, sterben die Larven ab und führen so zu starken Entzündungsreaktionen.

Larven - die in die Skelettmuskulatur eingedrungen sind - führen dazu, dass die Muskelzellen zu "Ammenzellen" transformieren. Nachdem die Larven anfangs gestreckt in den Muskelzellen liegen, rollen sie sich bis zur 3. Woche p.i. spiralig ein und erlangen um den 17. bis 21. Tag p.i. das infektiöse Stadium. Ab dem 7. Tag p.i. beginnt die befallene Muskelzelle die eingedrungene Larve durch Produktion verschiedener Kollagentypen innerhalb des Sarkolemms einzukapseln. Der Abkapselungsvorgang ist nach ca. 4 bis 6 Wochen abgeschlossen. Die ausgebildeten Kapseln von Trichinella spiralis sind oval bis zitronenförmig und in der Muskulatur des Schweines ca. 300 bis 700 x 200 bis 300 µm groß.

Nach ungefähr 5 bis 6 Wochen p.i. kommt es an den Polen zur Ansammlung von Granulationsgewebe und Fettzellen. Von den Polen ausgehend kann eine allmähliche Verkalkung stattfinden, die ab etwa dem 5. Monat p.i. beginnt. Eingekapselte Larven sind im Wirt jahrelang lebensfähig (beim Menschen bis zu 31 Jahre, beim Schwein bis zu 11 Jahre). Der Entwicklungskreislauf schließt sich dann, wenn infektiösen Muskeltrichinellen durch einen anderen Wirt peroral aufgenommen werden.

Die Entwicklung der anderen Trichinella-Arten verläuft im Prinzip nach dem gleichen Schema, jedoch fehlt bei einigen Arten die Kapselbildung in der Muskulatur.

Da die verschiedenen Trichinella-Arten und -Stämme eine große Zahl potenzieller Wirte sowie unterschiedliche Zyklen besitzen, ist die Epidemiologie der Trichinellose äußerst komplex.

Silvatischer Zyklus

Der silvatische Zyklus (Wildtierzyklus) spielt sich unabhängig von Menschen und Haustieren in der Wildtierpopulation ab. Die Trichinellen werden dabei primär unter Fleischfressern übertragen - und zwar durch räuberische Nahrungsaufnahme oder durch Aasfressen. Die Infektion kann dann von Fleischfressern auf andere Wildtiere (z.B. Wildschweine) übergehen.

Der Mensch infiziert sich auf direktem Wege aus dem Wildtierzyklus z.B. mit dem Verzehr von mit Trichinella spiralis-kontaminiertem Fleisch von Wildschweinen oder Bären- sowie Robbenfleisch. Die Erreger können aber auch zunächst auf Haussäugetiere übergehen, wie es z.B. bei Trichinella britovi der Fall ist: Hier geht der Parasit zunächst auf das Pferd über, um schließlich im Fleisch dieser Tiere in den Menschen zu gelangen. Ein silvatischer Zyklus kommt bei allen Trichinella-Arten vor.

Synanthroper Zyklus

Trichinella spiralis wird hauptsächlich in einem synanthropen Zyklus übertragen. Dabei zirkulieren die Erreger innerhalb der Schweinepopulation, in der sie durch

• Verfütterung nicht genügend erhitzter Schlacht- oder Küchenabfälle,
• den Verzehr von toten Artgenossen und
• vermutlich auch durch Schwanz- und Ohrbeißen übertragen werden.

Zusätzliche Infektionsquellen für Schweine sind Kadaver wild lebender Tiere, die z.B. von Marder (Mustelidae), Füchsen und Ratten stammen.

Im Gegensatz dazu können sich auch Ratten oder wild lebende Fleischfresser durch Fleischabfälle aus der Schweinehaltung mit Trichinella spiralis infizieren.

Wirtsbedeutung

Fleischfresser spielen in der Epidemiologie der Trichinellose die Hauptrolle. Neben den monospezifischen Infektionen kommen auch polyspezifische Infektionen mit 2 bis 3 Arten vor. In Mitteleuropa stellen v.a. Fuchs, Marderhund, Dachs und Marder wichtige Reservoirwirte dar. Eine ebenso wichtige Rolle nehmen auch Wild- und Hausschweine ein, die in europäischen Ländern am häufigsten mit Trichinella spiralis oder Trichinella britovi und selten auch mit anderen Arten infiziert sind. Bei Suiden sind ebenso Doppelinfektionen möglich.

Zwar lassen sich Haus- und Wildwiederkäuer experimentell mit Trichinellen infizieren, jedoch spielen sie epidemiologisch eine unbedeutende Rolle. Pferde beherbergen zwar selten Trichinellen, jedoch hat der Verzehr von kontaminiertem Fleisch mehrere große Trichinellose-Ausbrüche bei Menschen verursacht. Für Trichinella pseudospiralis können sowohl Säugetiere als auch Vogelarten als Wirte fungieren.

Übertragung

Eine Übertragung der Erreger erfolgt hauptsächlich durch den Verzehr von Skelettmuskelgewebe, das infektiöse Trichinella-Larven enthält. Nachdem ein Wirt gestorben ist, können die im Fleisch enthaltenen Larven längere Zeit überleben. Die einzelnen Arten zeigen dabei unterschiedliche Widerstandsfähigkeiten gegenüber Kälte auf, sodass diese mit der jeweiligen Art berücksichtigt werden müssen.

Man geht davon aus, dass derzeit in Europa vier Trichinella-Arten vorkommen, die in der Mehrzahl der Länder vertreten sind:

• Trichinella britovi (vorwiegend Wildfleischfresser und teils auch bei Wildschweinen)
• Trichinella spiralis (vorwiegend Hausschweine)
• Trichinella nativa
• Trichinella pseudospiralis

Die Infektion mit Trichinella-Arten führt - je nach Organbefall - zu unterschiedlichen Symptomen. Grundsätzlich unterscheidet man zwischen zwei Phasen der Infektion, zwischen einer

• Darmphase und einer
• Muskelphase.

Bei den Haussäugetieren führt eine Trichinella-Infektion zu folgenden Erkrankungen:

• Trichinellose des Schweines,
• Trichinellose des Pferdes und
• Trichinellose des Fleischfressers.

Die Trichinose ist eine weltweit verbreitete Zoonose, deren Bedueutung v.a. seit den 1980er Jahren stark zugenommen hat. Im Zeitraum von 1985 bis 2006 wurden in Europa aus elf Staaten 55 Trichinose-Ausbrüche mit 7.627 infizierten Personen gemeldet. Als Infektionsquellen konnten Fleisch oder Fleischprodukte vom Hausschwein in der Mehrzahl der Fälle identifiziert werden.

• Eckert, Johannes, Friedhoff, Karl Theodor, Zahner, Horst, Deplazes, Peter. Lehrbuch der Parasitologie für die Tiermedizin. 2., vollständig überarbeitete Auflage. Enke-Verlag, 2008.