Schlauchpilz
Synonyme: Ascomycetes, Ascomycota, Askomyzeten
Definition
Die Schlauchpilze sind ein Taxon im Rang einer Abteilung innerhalb der Chitinpilze (Pilze im engeren Sinne). Zu ihnen zählen zahlreiche Spezies, die unter anderem Relevanz in Medizin, Biotechnologie, Lebensmittelindustrie, Landwirtschaft und Gartenbau besitzen.
Biologie
Ascomyceten sind eukaryotische Lebewesen. Ihre allgemeine Zellbiologie entspricht jener der Chitinpilze, jedoch gibt es Vertreter unter den Hefen, deren Zellwand frei von Chitin ist. Weiterhin sind die Septen (Querwände) zwischen Hyphen bei Ascomyceten einfach gebaut und nicht vollständig verschlossen (zentraler Porus), so dass von den Septen abgegrenzte Zellen als Hyphenkompartimente bezeichnet werden. Durch den Porus können Zytoplasma, Zellorganellen und Zellkerne ausgetauscht werden. Bei Verletzung eines Hyphenkompartiments wird der Porus durch einen Woronin-Körper (Pfropf, membranumgrenzter Proteinkristall) verschlossen, um das Entweichen des Zytoplasmas der gesamten Hyphe zu verhindern.
Ascomyceten weisen eine Vielfalt an morphologischen Erscheinungsformen auf. Hierzu zählen:
- Fädige Grundstruktur mit Hyphen, z.B. zahlreiche Schimmelpilze
- Symbiotische Formen
- z.B. Arten der Lecanoromycetidae, die in Symbiose mit Algen Flechten bilden
- Symbiosepartner Pflanzen: Mykorrhiza (Bodensubstrat) sowie im Mesophyll (Laubblatt)
- Einzeller (z.B. bei Hefen)
Zahlreiche Arten leben als Saprobionten und sind als solche am Abbau abgestorbener Biomasse beteiligt. Auch etliche pflanzenpathogene Arten sind bekannt. Markante, große Fruchtkörper sind z.B. bei Trüffeln (Tuber) oder Lorcheln (Helvella) zu finden.
Die Fortpflanzung der Ascomycetes kann sowohl ungeschlechtlich als auch geschlechtlich erfolgen. Bei der sexuellen Fortpflanzung werden in schlauchartigen Gebilden, den Asci (Singular: Ascus), Sporen gebildet. In den meisten Fällen werden diese Asci in makroskopisch sichtbaren Ascocarpien (Fruchtkörper) gebildet. Begeißelte Keimzellen sind nicht bekannt. Ungeschlechtlich erfolgt die Fortpflanzung über die Bildung asexueller Sporen (Konidien, zumeist in langen Ketten oder Agglomeraten an speziellen Hyphen), die über den Wind verbreitet werden.
Entwicklungszyklus
Der sexuelle Entwicklungszyklus zahlreicher Ascomyceten weist folgende Stadien auf:
- Haploide Mycelien treten in Kontakt und bilden ein Ascogonium ("weiblich") und ein Antheridium ("männlich").
- Plasmogamie (Zytoplasmabrücke bildet sich; Zytoplasmaverschmelzung); aus dem Antheridium gelangen zahlreiche haploide Zellkerne in das Ascogonium.
- Ascogonium entwickelt dikaryotische Hyphen, die von einem Ascocarpium (makroskopisch sichtbar, kommt jedoch nicht bei allen Ascomyceten vor!) umgeben sind.
- Differenzierung der Spitzen der dikaryotischen Hyphen zu Asci.
- Karyogamie (Zellkernverschmelzung), Meiose der diploiden Zellkerne zu vier haploiden Zellkernen.
- Mitose der haploiden Zellkerne führt zur Entstehung von 8 Zellkernen je Ascus. Schließlich bildet sich eine Zellwand um jeden Kern. Ein reifer Ascus enthält also 8 Ascosporen.
- Nach einer Reifung werden die Sporen aus dem Ende der Asci freigesetzt. Dies geschieht häufig als Kettenreaktion und durch Freisetzung einer Sporenwolke. Die Verbreitung erfolgt über die Luft.
- Keimende Sporen bilden haploide Mycelien.
Genetik
Spezies | Genomgröße | Anzahl Chromosomen | Anzahl proteincodierender Gene (geschätzt) |
---|---|---|---|
Saccharomyces cervisiae | 12 mb | 16 | 5.800 |
Aspergillus nidulans | 30 mb | 8 | 9.500 |
Aspergillus niger | 34 mb | 8 | 14.200 |
Aspergillus oryzae | 37 mb | 8 | 14.100 |
Candida albicans | 15 mb | 8 | 6.400 |
Für die genetische Forschung haben einige Arten, etwa Podospora anserina oder Sordaria fimicola, große Bedeutung.
Systematik
Die Ascomycetes umfassen circa 60.000 Arten, die terrestrische, marine und limnische Ökosysteme besiedeln. Diese Artenzahl entspricht etwa 60 % aller bekannten Pilze. Im Folgenden wird eine Auswahl medizinisch relevanter Taxa wiedergegeben:
- Ordnung: Saccharomycetales (Echte Hefen)
- Familie: Saccharomycetaceae
- Gattung: Saccharomyces (Zucker-, Bier- und Weinhefen)
- incertae sedis (unsichere Stellung)
- Gattung: Candida
- Art: Candida albicans
- Gattung: Candida
- Familie: Saccharomycetaceae
- Ordnung: Eurotiales
- Familie: Trichocomaceae
- Gattung: Aspergillus
- Gattung: Penicillium
- Gattung: Talaromyces
- Familie: Trichocomaceae
- Ordnung: Hypocreales
- Familie: Clavicipitaceae
- Gattung: Claviceps
- Art: Claviceps purpurea (Mutterkornpilz)
- Gattung: Claviceps
- Familie: Ophiocordycipitaceae
- Gattung: Tolypocladium
- Familie: Clavicipitaceae
- Ordnung: Pezizales (Becherlingsartige)
Pflanzenpathogene Ascomyceten sind beispielsweise:
- Taphrina-Arten (z.B. Taphrina deformans und Taphrina pruni) können zu Missbildungen an befallenen Pflanzen führen.
- Mehltaue (Uncinula necator, Sphaerotheca mors-uvae, Sphaerotheca pannosa, Blumeria graminis und weitere) befallen oftmals wirtspezifisch Pflanzen und entziehen diesen über in die Epidermis eingesenkte Haustorien (Saugorgane) Nährstoffe. Das oberflächlich wachsende Mycel führt zu einem mehlartigen Aussehen.
- Ophiostoma, Erreger des Ulmensterbens.
- Weitere Pflanzenparasiten sind Endothia parasitica, Venturia spec., Herpotrichia spec. und zahlreiche weitere.
Medizinische Bedeutung
Bedeutung: | Beispiel (Spezies): |
---|---|
als Krankheitserreger (lokale und systemische Mykosen) | Candida albicans (Soor), Aspergillus fumigatus (Aspergillose), Trichophyton rubrum (Tinea pedis) |
durch Mykotoxine | Aspergillus flavus (Aflatoxine) |
für die Antibiotikasynthese | Penicillium chrysogenum (Penicilline) |
für die Gewinnung weiterer Wirkstoffe | Tolypocladium inflatum (Ciclosporin) |
in der Pharmazeutischen Biotechnologie | Saccharomyces cerevisiae (Expression von transferierten Genen, z.B. zur Synthese von Hormonen und Enzymen) |
als Giftpilze ("Waldpilze") | Gyromitra esculenta (Gyromitra-Syndrom) |
Literatur
- Campbell & Reece: Spektrum Lehrbuch Biologie, Spektrum akadem. Verl., 6. Aufl.
- Bresinsky, Körner et al.: Strasburger - Lehrbuch der Botanik, Spektrum akadem. Verlag, 36. Aufl.
- Munk (Hrsg.): Taschenlehrbuch Biologie: Mikrobiologie, Georg Thieme Verlag, 2008.