Rückenmark (Veterinärmedizin)

Das zentrale Nervensystem ist aus dem Rückenmark (Myelon) und dem Gehirn (Encephalon) aufgebaut. Das Rückenmark ist der stammesgeschichtlich der ältere Teil. Im Gebiet des Foramen magnum gehen Rückenmark und Gehirn allmählich ineinander über. Hierbei werden als willkürlich angenommene Grenze entweder die vordersten Wurzeläste des 1. Halsnerven oder das hintere Ende der Pyramidenkreuzung angegeben.

Nach Scharrer (1936) ergeben sich folgende Gewichtsverhältnisse zwischen Rückenmark und Gehirn:

Das Rückenmarksgewicht macht beim Menschen nur etwa 2 % des Gehirngewichts aus, wohingegen es beim Pferd in etwa 40 % sind. Dieses Gewichtsverhältnis macht deutlich, dass dem Rückenmark bei Tieren eine deutlich größere Bedeutung als weitgehend selbstständig regulierendes Zentralorgan zukommt als beim Menschen. Bei den Menschen bekommt das Gehirn nach dem Gesetz der Telencephalisation eindeutig die führende Rollen zugeschrieben.

Topographie

Das Rückenmark liegt, allseits umschlossen von seinen häutigen Hüllen (Meningen), in annähernd zylindrischer, teilweise jedoch auch in dorsoventral abgeplatteter Gestalt, als Strang von weißlich-leicht gelblicher Farbe im Wirbelkanal. Wie seine embryonale Anlage (Neuralrohr), besitzt auch das vollständig entwickelte Rückenmark noch die Eigenschaften eines Hohlorgans, jedoch in deutlich eingegrenzter Form. Der ursprünglich weitlumig ausgebildete Binnenraum wurde infolge der mächtigen Wandverdickung zu einem feinen Kanal, dem Zentralkanal (Canalis centralis) eingeengt. Dieser Zentralkanal weist bei den Pflanzenfressern eine vorwiegend querovale, bei den Fleischfressern eine rundliche Form, auf.

Ausdehnung

Bei den Haussäugetieren dehnt sich das Rückenmark vom 1. Halswirbel bis in den Bereich des Kreuzbeins aus. Vergleicht man die Rückenmarksausdehnung mit der des Menschen, so endet dieses schon auf Höhe des 1. oder 2. Lendenwirbels. Zu beachten ist hierbei jedoch, dass die absoluten Längenmaße und Gewichte des Rückenmarks im Hinblick auf die zum Teil erheblichen Rassen- und Größenunterschiede bei den Haussäugetieren beträchtlich variieren. Demzufolge sind die folgenden Zahlen nur zu Vergleichszwecken aufgelistet und sollten daher nicht als Absolutwerte angesehen werden:

Anhand dieser Tabelle kann man erkennen, dass das Rückenmark des Pferdes mehr als viermal länger und etwa achtmal schwerer ist als das Rückenmark des Menschen.

Aufbau

In seinem Verlauf füllt das Rückenmark den Wirbelkanal nicht vollständig aus, passt sich jedoch den Krümmungen der Wirbelsäule an. Dabei wird das Rückenmark von innen nach außen von mehreren Rückenmarkshäuten umhüllt:

• Weiche Rückenmarkshaut (Leptomeninx spinalis), bestehend aus:
  • Pia mater spinalis
  • Arachnoidea spinalis
• Harte Rückenmarkshaut (Dura mater spinalis s. Pachymeninx)

Das Rückenmark mitsamt seinen Hüllen wird vom Cavum leptomeningicum umhüllt. Dieser Hohlraum ist wiederum mit Zerebrospinalflüssigkeit (Liquor cerebrospinalis) gefüllt.

Alle Bestandteile und somit der in sich geschlossene Duraschlauch und die extraduralen Anteile der Spinalnervenwurzeln sind in ein lockeres, fettreiches, von Venengeflechten durchgesetztes Bindegewebe eingebettet. Dieses füllt den zwischen der Dura mater und dem Periost des Wirbelkanals (Endorhachis) gelegenen Epiduralraum (Spatium epidurale) aus. Der umspülende Liquor cerebrospinalis und das epidurale Fettpolster schützen das empfindliche Rückenmark gegen Druckeinwirkungen, die bei jeder einzelnen Bewegung der Wirbelsäule entstehen.

Abschnitte

Je nach Lage im Wirbelkanal, v.a. aber nach den segmental durch die Zwischenwirbel- bzw. Wirbelseitenlöcher abgehenden Rückenmarksnerven (Nervi spinales), wird das Rückenmark in unterschiedliche Abschnitte unterteilt:

• Halsmark (Pars cervicalis medullae spinalis)
• Brustmark (Pars thoracica medullae spinalis)
• Lendenmark (Pars lumbalis medullae spinalis)
• Kreuzmark (Pars sacralis medullae spinalis)
• Schwanzmark (Pars caudalis medullae spinalis)

Im Bereich des Übergangs vom Halsmark ins Brustmark und im hinteren Bereich des Lendenmarks (also in den Ursprungsgebieten der Äste des Plexus brachialis und Plexus lumbosacralis) schwillt das Rückenmark spindelförmig an. Diese Erweiterung werden wie folgt benannt:

• Halsschwellung (Intumescentia cervicalis)
• Lendenschwellung (Intumescentia lumbalis)

Bei der Katze kann in manchen Fällen noch auf Höhe des 12. Brustwirbels eine Intumescentia thoracalis festgestellt werden.

Außerdem verjüngt sich die Lendenschwellung bei allen Haussäugern schwanzwärts kegelförmig zum Conus medullaris, der seinerseits wieder in den dünnen Endfäden, Filum terminale, übergeht.

Der anfangs noch aus Nervengewebe bestehende Endfaden liegt innerhalb des liquorhaltigen Cavum leptomeningicum, wobei sein kaudales Ende zunehmend bindegewebig wird. In den zarten Endfaden des Duraschlauches einhüllt, lässt sich das Filum terminale durae matris sich bis in den Bereich der ersten Schwanzwirbel verfolgen. Es verwächst tierartlich unterschiedlich mit dem Periost des Wirbelkanals (Endorhachis): beim Fleischfresser am Boden des 3. oder 4., beim Schwein und beim Rind am Boden des 5. bis 7. Schwanzwirbels. Sowohl Kreuz- als auch Schwanzmark sind auf den Conus medullaris und den Anfangsteil des Filum terminale beschränkt.

Exterieur

Das Rückenmark weist einen streng bilateralsymmetrischen Bau auf, der äußerlich durch zwei in der Medianebene verlaufende Längsrillen zum Ausdruck kommt. Beide Vertiefungen haben eine unterschiedliche Ausprägung:

• Fissura mediana ventralis: tiefe, beinahe bis zum Zentralkanal einschneidende ventrale Medianspalte
• Sulcus medianus dorsalis: seichte dorsale Medianfurche

Vom Sulcus medianus dorsalis senkt sich ein Gliaseseptum (Septum medianum dorsale) zwischen die beiden Dorsalstränge ein, das bis zur grauen Substanz in die Tiefe ragt.

Auf ganzer Länge des Rückenmarks lässt sich beiderseits des Sulcus medianus dorsalis eine zusätzliche Längsfurche, der Sulcus lateralis dorsalis erkennen. An diesen gelangen die Dorsalwurzeln der Spinalnerven ins Rückenmark. Im Gegensatz dazu treten die Austrittsstellen der Ventralwurzeln nur als ein schmales, zu beiden Seiten der Fissura mediana ventralis verlaufendes Porenfeld in Erscheinung, das auch als Sulcus lateralis ventralis bezeichnet wird. Hier kann jedoch nicht von einer einheitlichen Furche gesprochen werden. Hinzu kommt noch im Bereich des vorderen Brust- und Halsmarks zwischen Sulcus medianus dorsalis und Sulcus lateralis dorsalis ein mehr oder weniger deutlich ausgeprägter Sulcus intermedius dorsalis.

Aufgrund der drei in der ganzen Länge nachweisbaren Furchen wird jede Rückenmarkshälfte in zwei Hauptsränge eingeteilt:

• Dorsalstrang (Funiculus dorsalis): befindet sich zwischen dem Sulcus medianus dorsalis und Sulcus lateralis dorsalis
• Ventrolateralstrang (Funiculus ventrolateralis): zwischen Sulcus lateralis dorsalis und Fissura mediana ventralis

Die Unterteilung in einen Seitenstrang (Funiculus lateralis) und in einen Ventralstrang (Funiculus ventralis) ist infolge der unscharfen Abgrenzungsmöglichkeit (aufgrund des meist undeutlich ausgebildeten Sulcus lateralis ventralis) nicht ratsam.

Makroskopisch

Im Querschnitt weist das Rückenmark makroskopisch eine zentral gelegene, graubräunliche Masse auf, die eine H-förmige Gestalt hat und als graue Substanz (Substantia grisea) bezeichnet wird. Sie schließt den in der Medianebene gelegenen Zentralkanal (Canalis centralis) ein. Die Substantia grisea wird von einem gelblich-weißen Markmantel, der weißen Substanz (Substantia alba), vollständig umgeben. Werden Querschnitte verschiedener Rückenmarksabschnitte miteinander verglichen, erkennt man, dass sich nicht nur die Gesamtquerschnittform, sondern auch die Ausmaße sowie das Verhältnis von grauer zu weißer Substanz weitgehend segmenttypisch sind.

Das Halsmark des Pferdes hat beispielsweise einen ovalen Querschnitt, der in der Halsschwellung deutlich dorsoventral abgeplattet ist und sich in C1 der Querschnittsform des verlängerten Marks anzugleichen beginnt. Im Gegensatz dazu erscheint die Schnittfläche des Brustmarks rundlich. Im Lendenmark wird sie wieder queroval mit starker Dorsoventralabplattung in L3. Bei rasch abnehmendem Durchmesser im Kreuz- und Schwanzmark nimmt sie dann wieder eine abgerundete Gestalt an.

Die graue Substanz ist v.a. in der Hals- und Lendenschwellung prominent entwickelt. Sie tritt im Gegensatz zur weißen Substanz im Kreuz- und Schwanzmark immer mehr in den Vordergrund, wohingegen die weiße Substanz in C6 und L4 ihre stärkste Entfaltung zeigt. Gleichzeitig nimmt die weiße Substanz kopfwärts an Stärke zu, was mit der Summierung der auf- und absteigenden Leitungsbahnen im Brust- und Halsmark zusammenhängt.

Mikroskopisch

Bei mikroskopischer Betrachtung eines Rückenmarkquerschnitts erkennt man die schon makroskopisch feststellbaren Furchen wieder. Anhand der tief einschneidenden Fissura mediana ventralis und durch den Sulcus medianus dorsalis können sofort die Seiten des Rückenmarks ausfindig gemacht machen. Gleichzeitig zerlegt das von der dorsalen Medianfurche ausgehende Septum medianum dorsale das Rückenmark in zwei symmetrische Hälften, die wiederum durch die weiße und die graue Kommissur (Commissura alba et grisea) und die sich hier kreuzenden Fasern morphologisch und funktionell verbunden sind.

Außerdem findet man in jeder Rückenmarkshälfte dorsolateral der Sulcus lateralis dorsalis, über den die gerafften Wurzelfäden der Radix dorsalis der Spinalnerven eintreten. Die Fila radicularia der Ventralwurzel des Rückenmarks hingegen verlassen als Einzelfaserbündel über den Sulcus lateralis ventralis das Rückenmark. Sowohl im Hals- als auch im Brustmark lässt sich meistens eine Längsfurche erkennen, die als Sulcus intermedius dorsalis bezeichnet wird und zwischen medianer Längsfurche und Sulcus lateralis dorsalis ausgebildet ist. Von diesem senkt sich ein mehr oder weniger deutlich ausgebildetes Septum intermedium in den Dorsalstrang ein.

Graue Substanz

Die graue Substanz (Substantia grisea) weist im Querschnitt die Form eines H oder eines aufgespannten Schmetterlings auf und besteht beidseits aus dem meist schlankeren Dorsalhorn (Cornu dorsale), dem gewöhnlich größeren und plumperen Ventralhorn (Cornu ventrale). Zwischen ihnen befindet sich der beide Hörner verbindende Seitenteil, die Substantia intermedia lateralis - an diese ist im Brust- und vorderen Lendenmark das kleine Seitenhorn (Cornu laterale) angeschlossen. Außerdem stehen die Substantiae intermediae laterales beider Rückermarkshälften durch die dünn ausgebildete graue Kommissur (Commissura grisea), die der Substantia intermedia centralis entspricht, untereinander in Verbindung. Sie umschließt zum größten Teil den englumigen Zentralkanal (Canalis centralis), weshalb sie in eine Commissura grisea dorsalis und ventralis unterteilt werden kann.

Die graue Substanz lässt sich dreidimensional auch als vierfach kannelierte Säule betrachten, die das gesamte Rückenmark durchzieht. Diese Form rechtfertigt auch die Bezeichnung Columna dorsalis, ventralis und lateralis, die häufig den aus dem zweidimensionalen Schnitt abgeleiteten Begriffen Dorsal-, Ventral- und Lateralhorn vorgezogen werden.

Die Dorsalhörner, die divergierend gegen den Sulcus lateralis dorsalis verlaufen, sind an ihrer Basis mehr oder weniger deutlich halsartig eingeschnürt (Isthmus cornus dorsalis). Sie verdicken sich jedoch oberflächenwärts spindel- oder kolbenförmig zum Kopf des Dorsalhorns (Caput cornus dorsalis), und enden schließlich unter der dorsalen Seitenfurche mit der Spitze des Dorsalhorns (Apex cornus dorsalis). Diese Struktur wird von der schmalen und spongiösen Rand- oder Marginalzone (Zona marginalis sive spongiosa) gebildet und von der heller gefärbten Substantia gelatinosa unterlagert. Die Substantia gelatinosa variiert in ihrer Ausprägung stark und trägt wesentlich zur Bildung des Dorsalhornkopfes bei. Sie ist v.a. im Hals- sowie im hinteren Lenden- und Kreuzmark ausgeprägt, wo die Dorsalhörner eine besonders deutliche Auftreibung besitzen. Gleichzeitig schiebt sich zwischen die Spitze der Dorsalhörner und die Rückenmarksoberfläche eine schmale Markbrücke, die Lissauer'sche Randzone oder Zona terminalis (Tracus dorsolateralis).

In den ersten beiden Halssegmenten (Obex bis C3) ist innerhalb der weißen Substanz ventrolateral am Dorsalhorn eine Zellsäule ausgebildet, die als Nucleus cervicalis lateralis bezeichnet wird und bei allen Haussäugetieren vorkommt. Sie ist bei der Katze besonders markant - beim Menschen fehlt sie. Im Bereich zwischen dem Seiten- und Dorsalhorn befindet sich ein zartes, netzförmiges Balkenwerk grauer Substanz, das v.a. im Halsmark sichtbar ist und als Formatio reticularis betitelt wird. Im Gegensatz zu diesen Strukturen erscheint die Grenze zwischen grauer und weißer Substanz glatt - abgesehen von feinen radiär in den Markmantel einstrahlenden grauen Leistchen.

Im Winkel zwischen grauer Kommissur und der Basis des Dorsalhorns im Brust- und vorderen Lendenmark, oft aber auch schon in C8, findet man eine Gruppe charakteristischer Nervenzellen, die medial an der Dorsalhornbasis als mehr oder weniger deutliche Vorwölbung ausgebildet sind. Sie werden Nucleus thoracicus (Stilling-Clarke'sche Säule) genannt.

Die Ventralöhrner sind je nach Lage des Rückenmarksquerschnitts mehr oder weniger stark divergierend und entlassen an ihrem Unterrand die Faserbündel der Ventralwurzeln der Spinalnerven.

Zentralkanal

Der Canalis centralis, der axial in der Substantia intermedia centralis der grauen Kommissur verläuft, ist mit Ependym ausgekleidet und von Liquor cerebrospinalis ausgefüllt. Er wird von einem Mantel aus Gliafasern (Astrozyten, Ependymzellfortsätzen) umgeben und nimmt im Kreuz- und Schwanzmark deutlich an Stärke zu. Außerdem findet sich bei vielen Wirbeltieren im Lumen des Zentralkanals ein stark lichtbrechendes, fadenförmiges Gebilde, das als Reissner'scher Faden bezeichnet wird. Dieser wird vom Subcommissuralorgan gebildet und reicht bis in den Ventriculus terminalis. Beim Pferd konnte er sogar bis zum Filum terminale nachgewiesen werden. Seine Funktion ist bislang (2017) nicht geklärt.

Kopfwärts steht der Zentralkanal mit dem IV. Hirnventrikel in Verbindung und durchzieht nach kaudal das gesamte Rückenmark bis ins Filum terminale. Sein in den meisten Fällen eng ausgebildetes Lumen zeigt tierartlich und in den einzelnen Rückenmarksabschnitten wechselnde Querschnittsformen und Innenausmaße. Im Bereich des Kreuzmarks weist der Zentralkanal eine hochovale Querschnittsform auf, im Schwanzmark weitet er sich unter Faltung seiner Wandung zu einem relativ geräumigen Ventriculus terminalis aus.

Der Canalis centralis kann in manchen Fällen (z.B. beim Menschen) oder sogar total (z.B. bei manchen Walen) veröden, ohne, dass eine Funktionsstörung eintritt.

Weiße Substanz

Die weiße Substanz (Substantia alba) besteht zum Großteil aus markhaltigen Nervenfasern, die der frischen Schnittfläche ihren speckig-weißen Glanz verleihen. Als eine Art zusammenhängender Markmantel umhüllen sie die graue Substanz. Die weiße Substanz kann makroskopisch in zwei deutlich abgrenzbare Stränge, den Dorsalstrang (Funiculus dorsalis) und den Ventrolateralstrang (Funiculus ventrolateralis) unterteilt werden.

Der Dorsalstrang befindet sich zwischen dem Sulcus medianus dorsalis bzw. dem Septum medianum dorsale, der grauen Kommissur und dem Dorsalhorn bzw. der sich dessen Spitze oberflächenwärts anschließenden Zona terminalis. Er ist beim Menschen deutlich stärker ausgeprägt als bei den Haussäugetieren. Dorsomedial der Zona terminalis und des Dorsalhorns befindet sich die scharf begrenzte Eintrittszone der Dorsalwurzelfäden der Spinalnerven. Der Dorsalstrang wird im vorderen Brust- und Halsmark durch das vom Sulcus intermedius dorsalis in die Tiefe ziehende Septum intermedium in den zarteren medial gelegenen Fasciculus gracilis (Goll'sche Bündel) und den keilförmigen, lateral anschließenden Fasciculus cuneatus (Burdach'sche Bündel) unterteilt. Bei den Haussäugetieren wird eine derartige Aufteilung des Dorsalstranges erst im Halsmark deutlich ersichtlich, wohingegen der Fasciculus gracilis bei den Huftieren in C1 und C2 durch den mächtigen Fasciculus cuneatus in die Tiefe des Sulcus medianus dorsalis verdrängt und zum Teil überlagert wird.

Der Markmantel zwischen Fissura mediana ventralis und dem Sulcus lateralis dorsalis wird vom Ventrolateralstrang gebildet. Er umschließt das gesamte Ventralhorn sowie die lateralen Randbezirke der Substantia intermedia und des Dorsalhorns und erscheint bei den Tieren mächtiger als beim Menschen. Der Ventrolateralstrang kann weiter in einen Seitenstrang (Funiculus lateralis) und Ventralstrang (Funiculus ventralis) unterteilt werden.

Während das Rückenmark in seiner embryonalen Anlage anfangs die ganze Länge des Wirbelkanals einnimmt, bleibt sein Wachstum im Verlauf der weiteren Entwicklung im Gegensatz zum Wachstum der Wirbelsäule zurück. Dabei werden die ursprünglich transversal zwischen den Wirbeln austretenden Rückenmarksnerven von den rascher wachsenden Wirbelsäulenabschnitten mitgezogen, wodurch ihre intra- und extraduralen Wurzeln nach kaudal abbiegen. Sie werden innerhalb des Wirbelkanals auf einer kürzeren oder längeren Strecke (wie die Langhaare an der Schweifrübe des Pferdes) beidseitig vom Conus medullaris und dem Filum terminale nach hinten gezogen. Aufgrund dieser Verlagerung bezeichnet man das gesamte Gebilde als Cauda equina, wohingegen man die scheinbare Kopfwärtsverlagerung des Rückenmarkes als Ascensus medullae spinalis bezeichnet.

• Nickel, Richard, August Schummer, and Eugen Seiferle. Band IV: Nervensystem. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Parey, 2004