Paraxiales Mesoderm

Gegen Ende der dritten Entwicklungswoche wird das anfangs strangförmige paraxiale Mesoderm in eine Kette perlenförmiger Somiten umgeformt. Diese metamere Gliederung zeigt sich später in der Untergliederung der Wirbelsäule in Wirbel bzw. Rückenmarkssegmente. Das paraxiale Mesoderm wird dabei zu Epithelblasen mit zentralem Hohlraum (Somitozöl) umgewandelt (mesenchymal-epitheliale Transformation) und außen von einer Basalmembran bedeckt.

Die Bildung der Somiten beginnt kranial des Primitivknotens auf beiden Seiten der Chorda ungefähr am 20. Entwicklungstag und setzt sich dann nach kaudal fort. Insgesamt werden 42-44 Somitenpaare gebildet, wobei einige wieder verschwinden, sodass letztlich nur 35-37 Paare vorhanden sind. Die Zahl der vorgefundenen Somitenpaare kann der Altersbestimmung des Embryos dienen:

Die Somiten haben engen Kontakt mit Neuralplatte bzw. Neuralrohr (medial), Oberflächenektoderm (dorsal), intermediärem Mesoderm (lateral) und Endoderm/Splanchnopleura/Aortenanlage (ventral).

Das Neuroepithel und die Chorda induzieren über Sonic Hedgehog eine Gliederung der Somitenblase in ein ventromediales und dorsolaterales Segment:

• Das ventromediale Segment bildet die Transkriptionsfaktoren Pax-1 und -9, wird mesenchymal (Sklerotomzellen) und wandert nach medial auf die Chorda zu, sodass sich die gegenüberliegenden Sklerotomzellen treffen. So entstehen segmentweise mesenchymale Kerne für die Wirbel.
• Der dorsolaterale Teil bleibt epithelial, exprimiert Pax-3 und -7 und liefert nach ventromedial und ventrolateral die Vorläuferzellen von Skelettmuskelzellen (Myotom, myogene Zellen) und nach außen die Vorläuferzellen der Dermis (Dermatomyotom). Die Identität der Somiten entlang der kraniokaudalen Achse wird durch Hox-Gene festgelegt.

Insgesamt entstehen aus dem paraxialen Mesoderm folgende Strukturen:

• Teile der Schädelbasisknochen
• Wirbelsäule außer Nucleus pulposus
• Rippen
• Skelettmuskulatur
• Dermis des Rückens
• Rückenmarkshäute