Schlaf

Bei fast allen Lebewesen wechseln sich Ruhe und Aktivität zyklisch ab. Schlafähnliche Zustände finden sich bereits bei niederen Wirbeltieren, Schlaf im engeren Zustand kommen bei Vögeln und Säugetieren vor. Die Art des Schlafes ist jedoch abhängig von den Bedürfnissen der jeweiligen Spezies: Tiere, die während des Schlafes äußerst gefährdet sind, schlafen nur in kurzen Perioden, z.B. Kaninchen nie länger als 5 Minuten ununterbrochen. Kleinste Säugetiere schlafen kaum. Bei einigen Tierarten (z.B. Delfinen) findet man einen sogenannten Halbhirnschlaf, bei dem immer eine Großhirnhemisphäre aktiv bleibt. Ein Mensch "verschläft" ca. 1/3 seines gesamten Lebens.

Den durch Messung biologischer Parameter (mittels EEG, EOG, EMG) bestimmbaren Ablauf des Schlafes bezeichnet man als Schlafarchitektur. Derzeit (2020) geht man im Allgemeinen von 4 Schlafstadien aus, die insgesamt einen Schlafzyklus bilden. Dieser Zyklus wird i.d.R. 4- bis 7-mal pro Nacht durchlaufen:

• Non-REM-Schlaf
  • Stadium N1: Einschlafphase
  • Stadium N2: stabiler Schlaf
  • Stadium N3: Tiefschlaf (Slow-Wave-Schlaf)
• Stadium R: REM-Schlaf

Jeder Zyklus hat eine Dauer von ca. 90-110 Minuten. Mit der Zahl der durchlaufenden Zyklen innerhalb einer Schlafperiode nimmt der Anteil des Tiefschlafs kontinuierlich ab und der Anteil des REM-Schlafes zu. Folgt der Schlaf diesem Rhythmus, so spricht man von normaler Schlafarchitektur. Die Abfolge der einzelnen Schlafstadien ergibt das Schlafprofil (Hypnogramm). Weiterhin lassen sich alterstypische Schlafprofile definieren.

siehe Hauptartikel: Schlafarchitektur

Schlaf ist im Gegensatz zum Wachzustand gekennzeichnet durch eine kaum vorhandene motorische Aktivität und eine geringe Reaktionsbereitschaft auf interne und externe Stimuli. Trotzdem stellt er einen komplexen Zustand dar, der mit z.T. hoher neuronaler Aktivität und Modulation vieler Körperfunktionen einhergeht. Wird der Schlaf unterbrochen, kehren Bewusstsein und Körperfunktionen innerhalb kurzer Zeit vollständig zurück. Schlaf wird vom Menschen erst subjektiv wahrgenommen, wenn er für 10-20 Minuten nicht durch Erwachen bzw. Arousal unterbrochen wird.

Die physiologischen Veränderungen im Schlaf betreffen fast alle Funktionssysteme. Während im Non-REM-Schlaf überwiegend anabole Veränderungen verstärkt werden, fällt im REM-Schlaf die ungenaue Regelung vieler Körperfunktionen auf.

Herz-Kreislauf-System

Da der Mensch normalerweise im Liegen schläft, führt der gesteigerte venöse Rückstrom zu vermehrter Füllung des rechten Vorhofs und gesteigertem rechtsventrikulärem Schlagvolumen. Folglich werden das atriale natriuretische Peptid (ANP) vermehrt und Renin vermindert sezerniert. Dieser lagebedingte diuretische Effekt kehrt während des Schlafs um, sodass letztlich kein Volumenmangel entsteht.

Weiterhin sinkt beim Einschlafen der Sympathikotonus, während die Aktivität des Parasympathikus eher zunimmt. Dies führt zu einer zunehmenden Reduktion des Herzzeitvolumens vom Leichtschlaf bis in den REM-Schlaf. Ursächlich sind die Reduktion von Herzfrequenz und linksventrikulärem Schlagvolumen. Da auch der totale periphere Widerstand (TPW) sinkt, kommt es im Non-REM-Schlaf zunehmend zu einer Reduktion des systemischen arteriellen Blutdrucks. Teilweise können der Blutdruck, der TPW sowie die Herzfrequenz im REM-Schlaf ein Niveau des Stadiums N2 erreichen.

Thermoregulation

Die Körpertemperatur schwankt über den Tag verteilt um bis zu 1 °C. Das Maximum wird direkt vor dem Schlafengehen erreicht und sinkt während der Nacht ab bis zum Minimum in den frühen Morgenstunden. Dieser Zeitpunkt geht mit der höchsten Schläfrigkeit einher sowie mit einer hohen Wahrscheinlichkeit, ca. 30-90 Minuten später in den REM-Schlaf zu gelangen. Im REM-Schlaf wird die Körperkerntemperatur kaum reguliert (poikilothermes Verhalten). Dies birgt v.a. bei Säuglingen die Gefahr einer Überhitzung oder Unterkühlung.

Endokrines System

Der Schlaf hat vielfältige Effekte auf das Hormonsystem des Körpers. Die Freisetzung von Wachstumshormon wird v.a. durch den Tiefschlaf gefördert, was den maximalen Plasmaspiegel ca. 1 Stunde nach dem Einschlafen erklärt. Die Prolaktinfreisetzung ist im Schlaf erhöht und fällt nach dem Aufwachen ab.

Die Hypothalamus-Hypophysen-Nebennierenrindenachse ist im Tiefschlaf nur gering stimulierbar, sodass die Kortisolwerte zu Beginn des Schlafes niedrig sind. Mit zunehmender Schlafdauer und abnehmendem Tiefschlafanteil nimmt die Konzentration von Kortisol zu. Die ACTH-Konzentration steigt ca. 1 Stunde vor dem Erwachen an und weist das Maximum kurz nach dem Erwachen auf.

Weiterhin nimmt die Konzentration des appetithemmenden Leptins mit zunehmender Schlaflänge zu, während die des Gegenspielers Ghrelin abnimmt.

Weitere Veränderungen

Während des Schlafs sinkt weiterhin die Atemfrequenz. Sehnenreflexe fallen aus und die Pupillen verengen sich, sind jedoch lichtreagibel.

Schlaf kann modellhaft durch drei Mechanismen beschrieben werden:

• homöostatischer Prozess: vorangegangene Schlaf- und Wachzeit bestimmen den Schlafdruck
• zirkadianer Prozess: definiert den zirkadian oszillierenden Grad der Wachheit
• ultradianer Prozess: organisiert den Wechsel von REM- und Non-REM-Schlaf innerhalb der Schlafperiode

Homöostatischer Prozess

Der homöostatische Prozess zeigt sich in der Intensität der Delta-Wellen, die von der vorangegangenen Wachzeit abhängt. Während der Wachphase akkumuliert Adenosin im basalen Vorderhirn, welches mit zunehmender Schlafdauer wieder abgebaut wird. Adenosin triggert den Nucleus praeopticus lateralis (VLPO), der verschiedene Arousal-Systeme blockiert und somit den Non-REM-Schlaf einleitet.

Zirkardianer Prozess

Der Schlaf unterliegt, wie viele Körperprozesse, dem zirkadianen Rhythmus. Er wird beim Menschen vom Nucleus suprachiasmaticus (SCN) im Hypothalamus koordiniert. Der endogene Rhythmus beträgt ca. 25 Stunden, wird jedoch durch optische Eindrücke (z.B. Blauanteil des Tageslichts) und soziale Faktoren auf 24 Stunden synchronisiert. Erstere werden von retinalen Ganglienzellen (mittels Melanopsin) über den Tractus retinohypothalamicus zum Hypothalamus geleitet. Die Synchronisation der Zellen des SCN wird über Vasopressin gesteuerte Efferenzen an untergeordnete Hirnstrukturen wie die Epiphyse vermittelt. Diese endokrine Drüse schüttet somit während der Nacht am meisten Melatonin aus.

Der zirkadiane Prozess sendet somit Wecksignale aus, die kontinuierlich bis in die frühen Abendstunden zunehmen, um dann schnell abzusinken.

Ultradianer Prozess

Der ultradiane Prozess ist bedingt durch reziproke Interaktionen von aminergen und cholinergen Neuronen im Hirnstamm. Vom Wachzustand über den Non-REM-Schlaf bis hin zum REM-Schlaf nimmt die dopaminerge, serotonerge und adrenerge Aktivität im Nucleus tuberomammillaris, in den Nuclei raphes und im Locus coeruleus ab. Umgekehrt ist die cholinerge Aktivität (laterodorsales Tegmentum, Nucleus pedunculopontinus) im Wachzustand und REM-Schlaf erhöht.

Weiterhin wird der Wachzustand aktiv durch glutamaterge und cholinerge Neurone des aszendierenden retikulären aktivierenden Systems (ARAS) im Hirnstamm aufrechterhalten. Ihr elektrophysiologisches Korrelat ist die niedrigamplitudige, hochfrequente Aktivität im EEG. Durch aktive GABAerge Senkung des tonischen Aktivitätsniveau des ARAS wird der Schlaf induziert.

Außerdem hat Serotonin unterschiedliche Effekte auf den Schlaf: Während es tagsüber aktivierend bzw. stimmungsaufhellend wirkt, ist es nachts für die Schlafentstehung verantwortlich. Die Serumkonzentration von Serotonin im Schlaf korreliert direkt mit dem Anteil des Tiefschlafs.

Die Peptidhormone Hypocretin 1 und 2 wirken fördernd auf die Wachheit. Die Aktivität der hypocretinergen Neurone im Hypothalamus nimmt im Tagesverlauf kontinuierlich zu und zeigt ein Maximum am Abend.

Ältere Menschen schlafen weniger tief und selten durch. Die gesamte Schlaflänge entspricht der junger Erwachsener. Aus Schlafmangel resultieren eine längere Reaktionszeit, vermindertes Konzentrations- und Urteilsvermögen, Gedächtnisstörungen, Stimmungsschwankungen und sogar Halluzinationen.

Der versäumte Schlaf wird in den folgenden Nächten nachgeholt. Der längste unter klinischen Bedingungen dokumentierte permanente Schlafentzug betrug 11 Tage und konnte ohne negative Folgen für die Probanden innerhalb von 5 Tagen nachgeholt werden.

Schlaf erfüllt mehrere wichtige Funktionen, die zur Zeit (2020) noch nicht vollständig erforscht sind. Dazu zählen u.a.:

• Energieersparnis: Der Energieverbrauch sinkt im Schlaf um ca. 10 %. Evolutionäre Erklärung u.a. durch fehlende Nahrungssuche während der Dunkelheit.
• Erholungsfunktion: Auffüllen der Energiereserven (z.B. Glykogen im Gehirn), Zunahme des Wachstumhormonspiegels nach dem Einschlafen. Dem entgegen stehen u.a. die reduzierte Proteinsynthese und die unveränderte Mitoserate im Schlaf.
• Stärkung des Immunsystems: Erhöhte Anfälligkeit für Infektionen bei schlafdeprivierten Versuchstieren.
• Ontogene Theorie: Atonie der Skelettmuskulatur während REM-Schlaf soll Stimulation des Gehirns ermöglichen, ohne dass entsprechende Bewegungen ausgeführt werden müssen. So werden z.B. bereits im Fetalstadium Atembewegungen neuronal ausgeführt. Dies soll die Ausdifferenzierung des Gehirns fördern. Weiterhin können bestimmte Verhaltensweisen während des REM-Schlafes geübt und einem potentiellen Paarungspartner präsentiert werden (z.B. Erektion des Mannes). REM-Mangel führt bei Kleinkindern zu Entwicklungs- und Verhaltensstörungen, reduzierter Gehirnmasse und erhöhten Apoptoserate von Neuronen.
• Konsolidierung des Gedächtnis: einzig wissenschaftlich gesicherte Funktion des Schlafes. Im Non-REM-Schlaf werden v.a. deklarative Gedächtnisprozesse verstärkt, im REM-Schlaf das prozedurale und emotionale Gedächtnis gefördert.

Darüber hinaus kommt es während des Schlafs zu signifikanten Flüssigkeitsoszillationen des Liquors, die wahrscheinlich dem Abtransport kataboler Stoffwechselprodukte dienen.^[1]

Träumen ist definiert als die psychische Aktivität während des Schlafs, also das ganzheitliche Erleben wie im Wachzustand. Der Traum bzw. der Traumbericht bezeichnet die Erinnerung an die psychische Aktivität. Träumen ist bislang (2020) von außen nicht messbar, sondern nur durch Befragung zugänglich.

Man geht derzeit davon aus, dass während der ganzen Schlafzeit geträumt wird, wobei unterschiedliche Traumformen unterschieden werden. Das umgangssprachlich als Traum bezeichnete Erinnern meint i.d.R. lediglich den REM-Schlaf.

siehe Hauptartikel: Traum

Schlafstörungen werden z.B. anhand der International Classification of Sleep Disorders (ICSD) in verschiedene Hauptgruppen unterteilt. Zu den häufigsten Schlafstörungen zählen Insomnien, Parasomnien und schlafbezogene Atmungstörungen (z.B. obstruktives Schlafapnoesyndrom)