Isocortex
von lateinisch: cortex - Rinde und griechisch: ἰσοσ ("ísos") - gleich
Synonym: Neopallium
Englisch: Neocortex
Definition
Als Isocortex bezeichnet man den phylogenetisch jüngsten Teil der Großhirnrinde des Menschen, der den größten Teil der Oberfläche der Hemisphären einnimmt.
Embryologie
Allgemeine Entwicklung
Die Großhirnhemisphären entstehen als beidseitige Aussackung der lateralen Wand des Prosencephalons. Diese Aussackungen vergrößen sich nach und nach und dehnen sich dabei immer stärker aus. Im Zuge der weiteren Ausdehnung verbinden immer mehr afferente und efferente Neurone die Rinde mit dem Hirnstamm und dem Rückenmark.
Wachstum der Rinde
Die Entwicklung des Isocortex erfolgt nach dem "Inside-Out" Prinzip. Neurone der tieferen Schichten werden zuerst gebildet, gefolgt von denen der höheren Schichten. Die Bildung beginnt nahe dem Hirnventrikel.
6. Woche bis 5. Monat
In der 6. Woche finden sich in der Marginalzone und der Intermediärzone postmitotische Zellen. In der Ventrikulärzone laufen Mitosen (teilungsfähige Neuroepithelzellen) ab. Die Marginalzone wird später zur Schicht I (Lamina molecularis) des Isocortex. Die Intermediärzone bildet die weiße Substanz, während die Ventrikulärzone aufgelöst wird.
Es bildet sich allmählich die kortikale Platte.
An Radialgliazellen entlang wandern die während der Mitosen entstandenen Neurone in die kortikale Platte ein. Die kortikale Platte bildet später die Schichten (Laminae) II bis V des Isocortex. Die zu Beginn migrierenden Zellen bilden zunächst die Schicht VI (Lamina multiformis), anschließend die Schicht V (Lamina pyramidalis interna) und darauf folgend die Schicht IV (Lamina granularis interna).
6. Monat bis Geburt
Die Schichten III (Lamina pyramidalis externa) und II (Lamina granularis externa) haben sich ausgebildet.
Die Cajal-Retzius-Zellen der Marginalzone nehmen an Dichte ab. Kurz vor der Geburt ist die gesamte Zellmigration abgeschlossen. Alle sechs Schichten sind vollständig vorhanden.
Die Intermediär- und die Ventrikulärzone haben sich aufgelöst, die Cajal-Retzius-Zellen gehen durch Apoptose unter.
Funktionelle Einteilung
Man unterscheidet Primär-, Sekundär- und Assoziationsfelder.
Primärfelder
Diese Bereiche erhalten ihre Afferenzen direkt vom Thalamus. In ihnen kommen Informationen interpretationsfrei zum Bewusstsein; sie sind der Endigungsort von Sinnesbahnen und der Ursprung der motorischen Pyramidenbahn.
Sekundärfelder
Sie erhalten Informationen aus den Primärfeldern und dienen der Interpretation von Informationen.
Assoziationsfelder
Ihre Afferenzen stammen aus den Primär- und Sekundärfeldern. Nur wenige der Assoziationsfelder haben eine bestimmte Funktion (z.B. Broca-Zentrum).
Histologie
Histologisches Kennzeichen des Isocortex ist der sechsschichtige Aufbau. Man findet in ihm Pyramidenzellen und Nicht-Pyramidenzellen. Die Pyramidenzellen machen etwa 85% der Zellen aus, nutzen meistens Glutamat als Neurotransmitter und haben eine pyramidenartige Form.
Die Nicht-Pyramidenzellen sind nicht pyramidenförmig und wirken über GABA oft inhibitorisch.
Obwohl der Isocortex überall aus 6 Schichten besteht, bestehen gravierende Unterschiede in der regionalen Ausprägung der einzelnen Schichten. Diese Unterschiede sind die Ursache für die Bildung der funktionell sehr unterschiedlichen Areale.
Schichten
Lamina molecularis
Die Lamina molecularis (Lamina I) besteht vor allem aus Fortsätzen von tiefer gelegenen Neuronen. Man findet vereinzelt Nicht-Pyramidenzellen.
Lamina granularis externa
In der Lamina granularis externa (Lamina II) findet man viele kleine Pyramidenzellen (und Nicht-Pyramidenzellen), die sehr dicht nebeneinander liegen und deshalb den Eindruck einer Körneransammlung vermitteln.
Lamina pyramidalis externa
In der Lamina pyramidalis externa (Lamina III) findet man viele große Pyramidenzellen. Die Axone der zweiten und dritten Schicht bilden Assoziations- und Kommissurenfasern.
Lamina granularis interna
In der Lamina granularis interna (Lamina IV) finden sich viele Pyramidenzellen und viele Nicht-Pyramidenzellen. In dieser Schicht enden vor allem die Afferenzen aus den spezifischen Kernen des Thalamus, die den sog. Baillarger-Streifen bilden.
Lamina pyramidalis interna
Die in der Lamina pyramidalis interna (Lamina V) besonders großen Pyramidenzellen (sog. Betz-Riesenpyramidenzellen) projizieren auf zahlreiche extrakortikale Zentren mit Ausnahme des Thalamus.
Lamina multiformis
Die Zellen der Lamina multiformis (Lamina VI) sind morphologisch sehr unterschiedlich. Die Axone der Pyramidenzellen dieser Schicht ziehen zu den spezifischen Kernen des Thalamus.
Cortexformen
Je nach Ausprägung der einzelnen Schichten unterscheidet man den granulären Cortex vom agranulären Cortex.
Granulärer Cortex
Der granuläre Cortex ist dadurch gekennzeichnet, dass die zweite und vierte Schicht sehr gut und die dritte und fünfte Schicht nur schwach ausgebildet sind. Der granuläre Cortex ist typisch für sensorische Cortexareale (z.B. Gyrus postcentralis).
Agranulärer Cortex
Bei dieser Art von Cortex sind dritte und fünfte Schicht sehr gut ausgebildet und die Körnerschichte nicht oder fast gar nicht vorhanden. Man findet den agranulären Cortex vor allem in motorischen Cortexarealen (z.B. Gyrus praecentralis).
Die unterschiedliche Ausprägung der sechs Schichten hat zur Entstehung der Areale nach Brodmann geführt.