Eimeria
Synonym: Eimerien
Englisch: eimeria
Definition
Die Gattung Eimeria gehört zur Familie der Eimeriidae und bildet eine große Gruppe von Protozoen, die v.a. in der Nutztierhaltung eine wichtige Rolle spielen.
Taxonomie
Eimerien gehören zur Familie der Eimeriidae. Sie stellen rund 75 % aller Organismen innerhalb dieser Gruppe dar und bildet somit die größte Spezies der Apicomplexa.
Entwicklung
Der Entwicklungszyklus von Eimeria-Arten umfasst die ungeschlechtliche Vermehrung (Merogonie) und die geschlechtliche Reproduktion (Gamogonie) im Wirt sowie die Sporogonie in der Außenwelt.
Infektion
Eine Infektion mit Eimeria-Arten erfolgt durch die Aufnahme unsporulierter Oozysten, die infektiöse Sporozoiten enthalten (über kontaminiertes Futter, Trinkwasser, u.ä.). Bei einer primären Infektion ist die Infektionsdosis sehr gering. Je nach Tierart und Eimeria-Art reicht z.B. bei Küken eine einzige Oozyste von Eimeria tenella, um zu erkranken.
Merogonie
Nach der Aufnahme werden die Sporozoiten im Darm durch CO2, Galle, Trypsin und Körperwärme aktiviert und zum Ausschlüpfen aus der Oozyste stimuliert. Die Sporozoiten infizieren im Anschluss eine Wirtszelle (meist Enterozyten), um sich dort in einer parasitophoren Vakuole weiter zu entwickeln. Der Sporozoit rundet sich dabei ab und wird zum Throphozoiten, der aus der parasitophoren Vakuole mittels einiger Mikroporen die notwendige Nahrung aufnimmt. Während dessen stimuliert der Trophozoit seine Wirtszelle zum Riesenwachstum, wobei die Zelle stets einkernig bliebt und einen Durchmesser von etwa 50 µm erreicht. In der Zwischenzeit teilt sich der Kern des Parasiten mehrmals, jedoch nicht sein Zytoplasma. Der als Meront bezeichnete Vielteilungskörper enthält schließlich mehrere hundert Kerne und füllt dabei die Wirtszelle fast vollständig aus. Dabei drängt er den stark vergrößerten Wirtszellkern zur Peripherie.
Im Anschluss beginnt im Meronten die Teilung des Zytoplasmas, sodass sich um je einen Kern gleichmäßig viel Zytoplasma und Organellen anordnen. Durch diesen Vorgang (Merogonie) entstehen zahlreiche einkernige, spindelförmige Tochterindividuen. Nachdem die Differenzierung vollzogen ist, verlassen die motilen Merozoiten ihre Wirtszelle auf aktivem Wege, um anschließend durch das benachbarte Gewebe zu wandern. Dabei infizieren sie andere Wirtszellen und leiten eine weitere Merogonie ein. Aufgrund dessen, dass Merozoiten der 1. Generation häufig benachbarte Zellen befallen, bilden Gruppen von 50 bis 100 Meronten der 2. Generation regelrechte Nester, die bis in die Lamina muscularis mucosae reichen können. Jeder dieser Meroten bildet 200 bis 350 Merozoiten aus.
Der Großteil der großen (etwa 16 µm lang) Merozoiten der 2. Generation dringt in neue Wirtszellen ein und leitet die Phase der geschlechtlichen Entwicklung (Gamogonie) ein. Der Rest kann sich zu einer 3. oder 4. Merontengeneration weiter entwickeln.
Gamogonie
In der Gamogonie entwickeln sich die meisten Merozoiten direkt zu einer einzigen, großen, einkernigen, sphäroiden Zelle, dem Makrogameten (Hologamie) weiter. Im Vergleich dazu wachsen nur wenige Merozoiten zu großen, vielkernigen Teilungskörpern heran, den Mikrogamonten. In diesen werden viele spindelförmige, dreigeißelige Mikrogameten gebildet. Die Mikrogameten schwärmen anschließend aus und befruchten je einen Makrogameten. Als Resultat dieser Syngamie entsteht die Zygote.
Ein Makrogamet enthält immer zwei periphere Lagen eosinophiler Granula: Eine äußere Lage mit Mukoproteinen und eine innere Lage, die vorwiegend aus Proteinen besteht. Beide Granula-Lagen bilden um die Zygote herum eine widerstandsfähige Zystenhülle. Im Anschluss verkleinert sich die Zygote zu einer sphäroiden Zelle (Sporont), sodass sich der Raum zwischen dem Sporonten und der Oozystenhülle mit einer optisch leeren Trophe (Nährflüssigkeit) füllt. Aufgrund der Ähnlichkeit der Zyste mit einem Ei, wird diese als Oozyste bezeichnet.
Nach ihrer Reifung werden die Oozysten beim Zerfall der Wirtszelle frei, um mit dem Darminhalt (Kot) ausgeschieden zu werden. Die Präpatenz ist artspezifisch und kann zwischen wenigen Tagen und mehreren Wochen betragen.
Sporogonie
Die Oozysten enthalten während der Ausscheidung den diploiden Sporonten. Nachdem die Oozysten in die Umwelt gelangen, ermöglicht ihnen der Sauerstoffgehalt der Luft die weitere Entwicklung des Sporonten durch Reduktionsteilung. Im Zuge eines Teilungsschrittes werden gleichzeitig vier haploide Sporoblasten gebildet, die sich jeweils mit einer Hülle umgeben und sich so zu einer Sporozyste entwickeln. In jeder dieser vier Sporozysten entstehen letztendlich zwei spindelförmige, für den Wirt infektiöse Sporozoiten.
Die Entwicklung vom Sporont bis zu den Sporozoiten wird als Sporogonie bezeichnet und dauert bei günstigen Temperaturen etwa 2 Tage.
Erkrankung
Ein Befall mit Eimeria-Arten führt zu einer sogenannten Eimeriose (umgangssprachlich Kokzidiose), die je nach Tierart unterschiedlich ausgeprägt ist. Bei den Haussäugetieren treten folgende Erkrankungen auf:
Neben den Haussäugetieren können noch andere Tierarten mit Eimerien befallen sein:
Literatur
- Eckert, Johannes, Friedhoff, Karl Theodor, Zahner, Horst, Deplazes, Peter. Lehrbuch der Parasitologie für die Tiermedizin. 2., vollständig überarbeitete Auflage. Enke Verlag, 2008.
- Hiepe, Theodor, Lucius, Richard, Gottstein, Bruno. Allgemeine Parasitologie: mit den Grundzügen der Immunbiologie, Diagnostik und Bekämpfung. Parey Verlag, 2006.