FlexiEssay: Grundlagen der Wahrnehmungsphysiologie

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Einleitung

Unser Nervensystem ist jederzeit aktiv, selbst wenn keine Reize auf es einwirken. Unser Erleben wird daher von der Interaktion des Reizes mit dem arbeitenden Nervensystem bestimmt.

Was schließlich in unser Bewußtsein dringt, wurde bereits ohne unser Zutun nach seiner Wichtigkeit selektiert und modifiziert, während zur selben Zeit unter Umständen zusätzliche Informationen angefordert worden sind. Die Sinne des Menschen sollen daher im Folgenden unter dieser Prämisse betrachtet werden.

Der Gesichtssinn

Der optische Mechanismus des Auges ist die erste Station bei der Verarbeitung visueller Eindrücke, welche vor allem reflektorisch geschieht: Die Pupille weitet sich im Dunkeln und verengt sich im Hellen (Musculus dilatator pupillae und Musculus sphincter pupillae), während die Ziliarmuskeln die Krümmung der Linse verändern und das Bild scharfstellen (Akkomodation).

Unter nicht idealen Bedingungen befindet sich der Brennpunkt des Lichtes nicht auf der Netzhaut (Astigmatismus, Myopie, Hyperopie), sodass sich die Wahrnehmung der Umwelt ohne eine Brillenkorrektur in erheblichem Maße verändert.

Wirkung der Augenmuskulatur

Eine weitere wichtige Aufgabe für die Wahrnehmung erfüllen die extrinsischen Muskeln (äußere Augenmuskulatur), welche den Augapfel bewegen und von denen es an jedem Auge sechs gibt: Sie lösen schnelle, unwillentliche und nicht wahrnehmbare Bewegungen aus, die die Adaptation der retinalen Zellen bei unbewegten Bildern verhindern (schaltet man die Muskeln experimentell aus, dann verschwinden die Abbildungen ruhender Gegenstände nach einiger Zeit).

Es handelt sich dabei um eine evolutive Anpassung, die Amphibien, Vögel und viele Säuger nicht haben (Wahrnehmung des nahenden Raubtieres/Feindes etc.).

Weiterhin trägt die Arbeit der äußeren Augenmuskulatur zur räumlichen Wahrnehmung bei, indem beide Augen auf das Objekt gerichtet werden (Konvergenz). Da dabei jedes Auge das Objekt aus einer etwas anderen Richtung betrachtet und somit die empfangenen Eindrücke nicht beidseits gleich sind (disparate Netzhautbilder), setzt das Gehirn die Einrücke dreidimensional zusammen.

Verarbeitung der visuellen Reize in der Retina

Die zweite Verarbeitungsstation ist der retinale Mechanismus, der auf den verschiedenen Zelltypen, der Netzhaut und ihrer Verschaltung beruht. Die Netzhautzellen sind in Stäbchen (125 Mio.) und Zapfen (6 Mio.) sowie in bipolare Zellen und Ganglienzellen aufgeteilt. Ganglienzellen bilden im weiteren Verlauf den Sehnerv, der an seinem Austritt aus dem Auge als blinder Fleck die einzige Stelle auf der Retina darstellt, die keine Stäbchen oder Zapfen besitzt.

Die andere markante Stelle der Retina bildet die Fovea centralis, in der vor allem Zapfen vorkommen, von denen jede mit jeweils einer Ganglienzelle verbunden sind. Photochemisch finden in Stäbchen und Zapfen bei Anregung die Depolarisierung der Zellmembran (Natriumeinfluß) und Abbau von lichtempfindlichen Substanzen, den Pigmenten statt. Der Reiz wird bei hinreichender Größe über die bipolaren zu den Ganglienzellen und von dort ins Gehirn weitergeleitet. Weitere bedeutende Eigenschaften dieses Systems sind Quervernetzungen zwischen Stäbchen und Zapfen durch horizontale Zellen (Kontrastverstärkung).

Komplexe Sehfunktionen der Retina

Die Retina vermittelt zunächst das Sehen von Farben, wofür die Zapfen verantwortlich sind, während die Stäbchen nur Helligkeitswerte vermitteln.

Zu diesem Zweck sind von der Natur die B-Zapfen für blaues kurzwelliges, die GR-Zapfen für grünes mittelwelliges und die R-Zapfen für rotes langwelliges Licht differenziert worden. Das Sehen verschiedener Farben erfolgt über die bipolaren Zellen, die jeweils Zapfen einer Qualität versorgen und selbst mit den Ganglienzellen verbunden sind:

• Die bipolaren Zellen von R- und G-Zapfen endigen in einer gemeinsamen Ganglienzelle, die dem Gehirn bei einer Impulszunahme die Farbe Rot übermittelt, bei einer Abnahme dagegen Grün, d. h. die bipolaren Zellen von R-Zapfen aktivieren die Ganglienzelle, die bipolaren Zellen der GR-Zapfen hemmen sie, weshalb sie auch als R+GR- -Ganglienzelle bezeichnet wird.
• Ähnliches tun auch die Impulse der B-Zapfen: Sie hemmen ihre Ganglienzellen und signalisieren dem Gehirn damit die Farbe Blau. Zugleich werden diese Ganglienzellen von den bipolaren Zellen der R- und G- Zapfen angesteuert. Die R- und G- Zapfen reagieren nämlich im gleichen Maße auf gelbes Licht (das im Wellenspektrum zwischen dem grünen und dem roten steht).
• Kommen aufgrund gelben Lichtes Impulse von den beiden Zapfensorten bei den Ganglienzellen an, werden diese aktiviert und leiten ans Gehirn den Farbwert Gelb weiter. Daher werden sie auch als GE+B- -Ganglienzellen bezeichnet.

Die Frage, wie hell eine Farbe ist, wird auf ähnlichem Wege geklärt, da es Ganglienzellen gibt, die von allen drei Zapfensorten gleichermaßen erregt werden und damit die Botschaft der Helligkeit dem Gehirn übermitteln.

Neben dem optischen Mechanismus ist die Retina auch für das scharfe Erkennen einer Form verantwortlich. Dies ist notwendig, damit dicht beieinander liegende visuelle Reize, die nicht auf die Fovea treffen, noch auseinandergehalten werden können. Hier spielen die oben genannten horizontalen Zellen eine bedeutende Rolle: Wenn man drei Zapfen A, B und C betrachtet, und die Zapfen A und C würden gering beleuchtet, dann würden die horizontalen Zellen den unbeleuchteten Zapfen B hemmen. Dadurch erhält das Gehirn einen deutlicheren Unterschied zwischen den beleuchteten und den unbeleuchteten Zellen und kann ein klares Bild zusammensetzen.

Signalverarbeitung im ZNS

Als dritte Station vor dem fertigen Bild folgt der zentrale Mechanismus des Gehirns, der aus verschiedenen Anteilen (Sehbahn) besteht: Zunächst treffen die beiden Sehnerven im Chiasma opticum zu den Sehsträngen zusammen, wobei sie dergestalt gruppiert werden, dass die rechte Hirnhemisphäre die Nervenfasern der beiden rechten Retina-Anteile erhält und die linke Hemisphäre die beiden linken Anteile. Die Sehstränge ziehen nun überwiegend zu den zwei sogenannten Kniehöckern (Corpus geniculatum laterale) des Thalamus, während ein kleinerer Teil zur Vierhügelplatte (Lamina quadrigemina) des Mittelhirns läuft und ein dritter Anteil Reflexbögen (z. B. für Pupillenreflexe) ausbildet. Von den Kniehöckern ziehen die Neurone zu einer Region des Okzipitallappens, die erstes Sehrindenfeld genannt wird und eine Dicke von etwa 0,25 cm hat.

Für die Organisation des Sehens in diesem Bereich ist wichtig, daß die Zellen auf charakteristische Ausschnitte oder Bilder reagieren; so gibt es Areale, die nur auf eine Linie in einer bestimmten Richtung reagieren, die auf im Lot stehende Linienpaare ansprechen oder auch auf bewegte Bilder. Im ersten Sehrindenfeld sind die Zellen zu Säulen angeordnet, die jeweils für die linke oder die rechte Retina zuständig sind. Innerhalb der Säulen wechselt die Ansprechbarkeit der Zellen für bestimmte Richtungen, aus denen der Reiz kommt.

Das zweite Sehrindenfeld ist eine große Region hinter dem ersten und erhält seine Nerveninformationen sowohl aus dem ersten Sehrindenfeld, als auch von den Colliculli superiores, die in der oberen Hügelplatte liegen, zu der ein Teil des Sehstrangs zieht. Dieser Vorgang ist bedeitend für das genaue Erfassen von Objekten im Sehfeld.

Im zweiten Sehrindenfeld werden die erhaltenen Informationen verfeinert; beispielsweise wird dort die Entfernung eines Objektes genau ermittelt und eine spezifische Farbanalyse vorgenommen, wobei das zweite Sehrindenfeld besonders auf mittlere Wellenlängen anspricht (ein solcher Farbton ist z. B. Magentarot). Dies läßt auf eine Anregung durch Kombinationen von G+GR- und GE+B- -Zellen schließen. Ein weiterer Teil der Sehrinde ist für die Verarbeitung von Bewegungsreizen zuständig.

Das Gehör

Schallwellen, die auf uns eindringen, werden im Ohr in elektrische Impulse umgewandelt (physikalischer Mechanismus) und dann an das Gehirn weitergeleitet.

Umsetzung des Schalls

Der Schall dringt zuerst in das äußere Ohr ein, daß aus der Ohrmuschel (Aurikel) und dem äußeren Gehörgang besteht. Am Ende dieses Ganges trifft der Schall auf das Trommelfell und versetzt es in Schwingung. Hinter dem Trommelfell liegt das Mittelohr, in dem sich die drei Gehörknöchelchen (Ossikel) befinden, welche ihrerseits vom Trommelfell in Schwingung versetzt werden.

Abgegrenzt zum Innenohr wird das Mittelohr durch das ovale Fenster, das die Schwingungen der Ossikel aufnimmt und auf den Kanal der Cochlea überträgt. Der Kanal ist mit Flüssigkeit gefüllt, die ebenfalls schwingen kann, da das andere Ende des Kanals (das runde Fenster) ebenfalls mit einer Membran verschlossen ist.

Die vom Schall erzeugten Flüssigkeitswellen bewegen die Basilarmembran, auf der die sensorischen Hörzellen (die Haarzellen) sitzen, und die Tectorialmembran, in der die Zilien der Haarzellen eingebettet sind, die nun ihrerseits bewegt werden und dabei ein Potential aufbauen (sog. Mikrophoneffekt), das über den Hörnerv als Impuls weitergegeben wird.

Je nachdem, wie laut ein Geräusch ist, wird der gesamte Hörapparat entsprechend stark in Schwingung versetzt, wodurch eine zunehmende Lautstärke eine größere Anzahl von Neuronen stimuliert und dadurch jede Zelle zu verstärkter Aktivität anregt.

Die Tonhöhe wird vor allem dadurch bestimmt, daß die Cochlea bei verschiedenen Frequenzen an verschiedenen Punkten verschieden stark schwingt und dementsprechend verschiedene Haarzellen erregt werden. Relativ selten werden bei niedrigen Frequenzen die Aktivitätsschübe der Haarzellen unmittelbar an den Hörnerv weitergegeben.

Im Falle einer Innenohrtaubheit, ist der Mensch auf diesem Ohr teilweise taub (wenn der Hörnerv zerstört ist) oder völlig taub (wenn der Cochlearkanal zerstört ist). Bei einer Mittelohrschwerhörigkeit dagegen sind die Bewegungen von Trommelfell oder Ossikeln eingeschränkt. Dies läßt sich leicht korrigieren, indem eine Hörhilfe verwendet wird, die den Schall direkt auf den Schädelknochen überträgt, von wo er die Cochlea zum Schwingen bringt.

Verarbeitung im ZNS

Die so generierten elektrischen Impulse werden im Gehirn weiterverarbeitet (zentraler Mechanismus). Zunächst tritt der Hörnerv in den unteren Hirnstamm ein und endet an den Cochlearkernen, wo neue Neurone angeschlossen werden, die zum Teil auf der gleichen, zum Teil auf der anderen Hirnseite entlang ziehen, um zum Olivarkomplex zu gelangen (beide Ohren sind auf der entgegengesetzten Hirnseite etwas besser repräsentiert, als auf der eigenen). Von dort gelangen die Impulse in den medialen Kniehöcker (Corpus geniculatum mediale) des Thalamus und von dort in die Hörrinde. Einige Fasern nehmen auch andere Wege, z. B. in die Formatio reticularis.

Siehe auch: Hörbahn

Insgesamt läßt sich feststellen, daß die räumliche Frequenzorganisation der Cochlea in der Hörrinde erhalten bleibt. Der zentrale Mechanismus ist dafür verantwortlich, daß von uns die Herkunft einer Schallwelle geortet werden kann: Im Olivarkomplex befinden sich Zellen, die nur reagieren, wenn ein Impuls auf einer Faser von dem einen Ohr eine kurze Zeit früher ankommt, als von dem anderen Ohr, was zu einer Interpretation der Schallrichtung führt.

Dieser Effekt verstärkt sich in den nachfolgenden Stationen im Gehirn. Komplexe Tonfolgen werden in der Hörrinde analysiert, wo es Zellen gibt, die z. B. nur auf Töne mit wechselnder Frequenz reagieren oder die besonders empfindlich für die Wahrnehmung von Schallreizen sind, die eine besondere Bedeutung für uns haben (dies konnte auch bei Tieren nachgewiesen werden).

Dies ist offensichtlich bei uns schon von Geburt her angelegt und hat evolutionäre Gründe, da der Erfolg einer Spezies mit einer funktionierenden Kommunikation auf das engste zusammenhängt.

Der Geschmackssinn

In der Schleimhaut von Zunge und Gaumen befinden sich in Einbuchtungen (Geschmacksporen) frei liegend die Geschmacksrezeptoren in Form der Geschmacksknospen.

Geschmacksknospen sind birnenförmige Gebilde aus langgestreckten Zellen, welche eine naturgemäß kurze Lebensdauer haben. Die Zellen sind mit afferenten Nerven eng verknüpft: Jeder Nerv führt zu mehreren Zellen, und eine Zelle kann auch von mehreren Nervenfasern angesteuert werden.

Es hat sich dabei gezeigt, daß jede der Zellen auf alle vier Grundkategorien des Geschmacks: süß, sauer, bitter, salzig reagiert, aber Unterschiede darin bestehen, auf welche der Kategorien sie am bereitwilligsten anspricht. Es können zudem Subkategorien innerhalb einer jeden Kategorie unterschieden werden (z. B. kann eine Zelle von einer gewissen Konzentration an NaCl erregt werden, während Bitterstoffe, Säuren oder Süßstoffe in einer viel höheren Konzentration vorliegen müssen).

Die empfangenen Impulse werden nun von drei kranialen Nerven ins ins ZNS geleitet, gelangen in den Thalamus und dann in die spezifischen Rindenfelder. Deren Ausfall führt jedoch nur zu einer verringerten Geschmacksempfindlichkeit und keinem Totalausfall, was auf die Wichtigkeit der vorgeschalteten Strukturen hindeutet.

Der Geruchssinn

In den oberen Teilen der Nasenhöhle befinden sich die olfaktorischen Zellen, welche als Rezeptoren und gleichzeitig als Verbindungszellen arbeiten. Gase, die in die Nase gelangen, werden im Nasenschleim gelöst und gelangen an die Mikrovilli der Zellen (ähnlich wie beim Schmecken).

Die Gründe, weswegen und in welcher Art einige Substanzen wahrgenommen werden, ist zur Zeit Gegenstand intensiver Forschung (vgl. den Medizin-Nobelpreis des Jahres 2004). Eine entscheidende Rolle spielen die Größe und Form der Moleküle, sowie auch verschiedene Rezeptorsorten existieren, die verschiedene Gerüche wahrnehmen. Desweiteren ruft jeder Geruch eine Reaktion an einer bestimmten Stelle im Tractus olfactorius hervor.

Die Fasern der Geruchsnerven entstammen den Sinneszellen selbst und laufen in den Bulbus olfactorius, wo viele der Fasern mit jeweils nur einer Zelle synaptisch verschaltet sind (sog. Geruchstrakte), die den Impuls direkt in die Großhirnrinde weiterleitet, in der die Impulse verstärkt oder geschwächt werden können.

Weitere sehr komplex verknüpfte Leitungswege führen zum limbischen System, einem entwicklungsgeschichtlich sehr alten Teil des Gehirns, das der Erzeugung von Emotionen und Trieben dient.

Somästhetische Sinne

Bei den somästhetischen Sinnen handelt es sich um Sinnesempfindungen

• aus der Haut und dem Körper (Hautsinne) sowie
• der Stellungen sowie Bewegungen des Körpers im Raum

Hautsinne

Druck, Schmerz, Temperatur (Protopathische Sensibilität) und Vibration (Epikritische Sensibilität) werden von histologisch gleichen oder ähnlichen Strukturen erfaßt.

So gibt es Haarrezeptoren an den Haarfollikeln, die ein komplexes Fasernetz bilden und den oberflächlichen Hautdruck registrieren. Sensationen in der Gewebstiefe werden von den Meißner-, Vater-Pacini-, und Ruffini-Körperchen weitergeleitet.

Viele Nervenfasern beginnen jedoch als freie Nervenendigungen, wobei jede Faser sich mehrmals teilen und ein großes Gebiet abdecken kann.

Histologisch ist zwischen Wärme, Kälte und Schmerz übermittelnden Fasern kein Unterschied auszumachen. Entweder können die Fasern daher auf molekularbiologischer Ebene differieren oder aber eine Empfindung könnte durch ein Impulsmuster aus mehreren dieser Zellen entstehen.

Ins Gehirn steigen die Fasern über das Hinterhorn des Rückenmarks auf (Hinterstrangbahn), wo sie in den Spinalganglien ihre Zellkörper haben. Sie gelangen nach Kreuzung auf die Gegenseite in den Thalamus, wo sie umgeschaltet werden.

Darauf ziehen die Fasern in bestimmte Regionen im Gyrus postcentralis, in der die entgegengesetzte Seite des Körpers sich wie eine Landkarte darstellt (vgl. den "Homunkulus").

Eine weitere Variante ist das extralemniskale System, das besonders Temperatur- und Schmerzempfindungen an beide Hirnseiten weiterleitet, wo sie im Cortex, den Collliculli und der Formatio reticularis enden. Zwischen all diesen Regionen sind Wechselwirkungen möglich, was Empfindungen wie Kitzeln und Jucken erklären könnte.

Wahrnehmung des Körpers im Raum

In welcher Weise wir im Raum verharren oder wir uns bewegen (Propriozeption), melden uns das kinästhetische und das vestibuläre System.

Das kinästhetische System besteht aus Sensoren, die sich in den Gelenkkapseln und -bändern befinden. Es handelt sich dabei um plattenartig verästelte Neurone, die reagieren, wenn sie zusammengedrückt werden, so daß sie die Gelenkstellung und -drehung, Bewegungsrichtung und –tempo registrieren und überwiegend über Hinter- und Seitenstrangbahnen an Cerebellum und Mesencephalon weitergeben.

Die Sensoren (z. B. der Golgi-Sehnenapparat oder die Muskelspindel) sind auch für die Steuerung unbewußter Reflexe verantwortlich.

Der Gleichgewichtssinn, das sog. vestibuläre System, befindet sich in Form des Vestibularapparates (Bogengänge) im Innenohr. Diese sind mit Flüssigkeit gefüllt und enthalten Haarzellen, die auf Flüssigkeitswellen und damit die Bewegungen des Kopfes reagieren.

Weiterhin befindet sich in jedem Vestibularapparat ein Otholit (Gehörstein), der ebenfalls mit Flüssigkeit und Haarzellen gefüllt ist. Er reagiert auf die Stellung der Zilien der Sinneszellen und gibt damit die Stellung des Kopfes weiter.

Die Informationen werden über den Nervus vestibulocochlearis in den Hirnstamm und von dort in die Vestibularkerne der grauen Substanz oder direkt ins Kleinhirn geleitet, wo sie verarbeitet werden.

See- und Reisekrankheit kommt durch eine Übererregung des Vestibularapparats, wie auch durch die Übermittelung widersprüchlicher Reize des Apparates und des Gesichtssinnes zustande. Auch giftige Substanzen können dieselben Regionen des Gehirns erregen; in beiden Fällen ist Erbrechen die Folge.

Wahrnehmung, Bewußtheit und Reaktion

"Das Kriterium für die bewußte sensorische Reaktion muß die Mitteilung der Versuchsperson bilden, daß sie sich einer subjektiven Sinneserfahrung bewußt ist" (Libet et al., 1973).

Unter dieser Voraussetzung haben verschiedene Untersuchungen bei stereotaktischen Operationen von Parkinsonpatienten ergeben, daß bei der unmittelbaren Reizung des Rindenbezirkes, auf dem ansonsten Hautreize empfangen werden, die ausgelöste kortikale Aktivität mindestens 0,5s dauern mußte, bevor der Patient eine entsprechende Empfindung bemerkte, obwohl ein gewöhnlicher Hautreiz auch kürzer dauern kann.

Daraus ist zu folgern, daß jeder Reiz in mehreren Neuronenketten Impulse hervorruft, die den Cortex in zeitlichen Abständen erreichen, wobei jedoch der Beginn der Rindenreaktion als Markierungspunkt für den Reiz dient.

Dieser umständliche Mechanismus bezweckt den Schutz des Bewußtseins vor der Überlastung durch kurze und bedeutungslose Erregungsschübe.

Quelle

• D. Krech, R. S. Crutchfield: Grundlagen der Psychologie, H. Benesch (Hrsg.); Band 2: Wahrnehmungspsychologie; Bechtermünz-Verlag 1997; S. 97-134.