Thymus (Fleischfresser)

Der Thymus entsteht vorwiegend aus dem Entoderm des Ventraldivertikels der 3. Schlundtasche, von dem er beidseits in schlauchartiger Gestalt kaudal in Richtung des Herzbeutel wächst. Beim Fleischfresser geht die Verbindung zum Kiemendarm früh verloren, sodass bei ihnen der Thymus infolge der Halsbildung - wie das Herz - eine relative Kaudalverlagerung zeigt und somit in der Brusthöhle zum liegen kommt. Aufgrund dieser Lagebeziehung wird der Thymus der Fleischfresser auch als thorakaler Typ bezeichnet. Mit der Zeit wandeln sich die Epithelzellen in epitheliales Retikulum um, wobei Stammzellen aus dem Dottersack einwandern.

Der Thymus wird von einer Bindegewebskapsel eingehüllt. Direkt unter dieser befindet sich eine einschichtige Epithellage aus Retikulumzellen. Diese Schicht setzt sich auf die eintretenden Gefäße fort, sodass eine Blut-Thymus-Schranke entsteht. Diese Barriere ist notwendig, da jeglicher Kontakt zu Fremdantigenen verhindert werden muss, um die Ausbildung einer unverfälschten Toleranz der T-Lymphozyten gegenüber dem körpereigenen Antigenmuster zu ermöglichen. Bewegt man sich ins Innere des Thymus, so erkennt man dort eine Läppchenbildung, worin sich die epithelialen Retikulumzellen zu einem Netzwerk ausgebildet haben, in dessen Maschen man die Lymphozyten antrifft.

Der Thymus wird grundsätzlich in Läppchen (Lobuli thymici) gegliedert. In der Peripherie der Läppchen sind die Lymphozyten merkbar dichter angeordnet, weshalb dieser Bereich auch als Rinde bzw. Cortex bezeichnet wird. Über die sogenannten subkapsulären Kapillaren gelangen schließlich die T-Zellen in die Rinde, wobei hier dann eine Positiv- und Negativselektion stattfindet. Dabei wandert ein Teil der Zellen in das Mark (Medulla), wo schlussendlich die endgültige Ausreifung zu den T-Zellen stattfindet. Im direkten Vergleich mit der Rinde sind die Lymphozyten im Mark deutlich lichter, da von hier aus die Auswanderung in die sekundären lymphatischen Organe erfolgt. Dieses Ausstreuen erfolgt über postkapilläre Venolen, die ein charakteristisches hohes Endothel (HEV, high endothelial venules) besitzen. Die Auswanderung kann auch über Lymphgefäße erfolgen.

Außerdem findet man im Mark auch die durch konzentrische Anordnung von Retikulumzellen gekennzeichneten Hassall-Körperchen (Corpsucula thymica). Ihre genaue Bedeutung ist noch ungeklärt (2016).

Morphologie

Der Thymus ist in Läppchen gegliedert, wobei eine Rinde von einem Mark unterschieden werden kann und nur die Rindenteile voneinander getrennt sind. Die einzelnen Läppchen verbinden sich zu großen, abgeflachten Lappen zusammen, sodass ein paariger Lobus cervicalis entsteht. Dieser liegt beidseits der Trachea an, wobei er beim Hund fehlt und bei der Katze manchmal ausgebildet sein kann.

Ein Lobus intermedius, wie man ihn beim Rind, Schwein oder Pferd findet, fehlt Fleischfressern in der Regel.

Der Lobus thoracicus liegt im vorderen Mediastinum und beim Fleischfresser ventral. Im kaudalen Bereich kann man beim Fleischfresser noch eine Paarigkeit erkennen, sodass sich ein rechter und ein linker Lappen unterscheiden lassen. Beide Lappenanteile sind untereinander großflächig durch Bindegewebe verbunden.

Gefäßversorgung

Arterien

Der Thymus wird je nach Abschnitt aus unterschiedlichen Stammgefäßen versorgt:

• Lobus cervicalis:
  • Rami thymici: entspringen aus der Arteria carotis communis und der Arteria cervicalis superficialis
• Lobus thoracicus:
  • Rami thymici: entstammen der Arteria thoracica interna

Nach dem Einsprossen der Gefäße in den Thymus verzweigen sie sich im Bindegewebe in sogenannte Arteriae interlobulares, sodass die in ein Läppchen eintretenden Gefäße ein Ringsystem an der Mark-Rinden-Grenze bilden. Dieses Ringsystem gilt als Ursprung der zentrifugal und zentripetal ziehenden Arteriolen, die in beide Läppchenanteile ziehen.

Venen

Das venöse Blut verlässt zentrifugal die Läppchen, wobei über die postkapillären Venolen die Lymphozyten aus dem rindennahen Markbereich in die Peripherie abgeführt werden. Im weiteren Verlauf verhalten sich die Venen wie die Arterien.

• Lobus cervicalis:
  • Rami thymici: fließen in die Vena jugularis interna
• Lobus thoracicus:
  • Venae thymicae: fließen in die Vena thoracica interna

Lymphe

Die regionären Lymphknoten des Thymus sind:

• Lymphonodi cervicales profundi
• Lymphonodi mediastinales
• Lymphonodi sternales

Innervation

Der Thymus wird vegetativ über Äste des Nervus vagus und Sympathikus innerviert.

Involution

Der Thymus ist ein Organ, das einer physiologischen Rückbildung unterliegt. Sein postnatales Entwicklungsmaximum liegt beim Hund in etwa bei der 8. Lebenswoche. Im Anschluss beginnt die Involution, wobei das Thymusgewebe durch Binde- und Fettgewebe ersetzt wird. Dementsprechend sind die Größe und die Form stark vom Alter des betreffenden Tieres abhängig, wobei seine Farbe zu Beginn als rosa bis blaurot beschrieben werden kann. Die Konsistenz ist weich, wobei mit zunehmendem Alter die Farbe in Richtung gelbgrau changiert und die Beschaffenheit mit derb beschrieben wird. Die Rückentwicklung erfolgt bei allen Haussäugetieren. Beim Hund können auch im hohen Alter noch Reste von lymphatischem Gewebe im Fettkörper des ursprünglichen Thymus nachgewiesen werden.

Wird der Thymus vor der Aussiedelung der herangereiften T-Zellen entfernt, führt dies dazu, dass das entsprechende Tier kein funktionstüchtiges Immunsystem aufbauen kann. Dies liegt daran, dass zwar die Vermehrung der T-Lymphozyten nach der Involution in den T-Zell-Regionen der übrigen lymphatischen Organen erfolgt, jedoch die primäre Differenzierung der T-Lymphozyten nur im Thymus stattfinden kann.

• Salomon, Franz-Viktor, Hans Geyer, and Uwe Gille, eds. Anatomie für die Tiermedizin. Enke, 2008.
• Künzel, Wolfgang. Topographische Anatomie, Hochschülerschaft Veterinärmedizinische Universität (Hersausgeber), 3. Auflage. WS 2011/12
• Nickel, Richard, August Schummer, and Eugen Seiferle. Band II: Eingeweide. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Parey, 2004.
• Egerbacher, Monika, Gabner, Simone et al., Gewebelehre und mikroskopische Anatomie. Skriptum für Übungen und Konversatorien der Histologie. Veterinärmedizinische Universität Wien. Stand: 01.10.2015