Lymphfollikel

Primärfollikel

Lymphfollikel werden als sogenannte Primärfollikel oder Primärknötchen angelegt. Sie zeigen eine homogene Verteilung kleiner Lymphozyten.

Sekundärfollikel

Nach Antigenkontakt kommt es in den Lymphfollikeln zur mitotischen Vermehrung und Differenzierung der B-Lymphozyten, die mit einer charakteristischen Verteilung der verschiedenen lymphozytären Entwicklungsstadien einhergeht.

Die Primärfollikel wandeln sich dadurch in Sekundärfollikel mit Keimzentren um. Hier werden zirkulierende B-Zellen von T-Helfer-Zellen in der umgebenden T-Zell-Region (parafollikulärer Raum) stimuliert und zu kurzlebigen Plasmazellen differenziert. Diese Plasmazellen sezernieren niedrig affine Antikörper, die an passende Antigene binden. Dadurch entstehen Immunkomplexe, die auf follikulären dendritischen Zellen (FDCs) exponiert werden.

Wandern B-Lymphozyten durch die Follikel, binden sie mit ihrem B-Zell-Rezeptor an komplementäre Antigene, die auf der Oberfläche der FDCs präsentiert werden. Dadurch beginnt die B-Zelle, sich zu teilen. Somit entsteht ein helles Keimzentrum aus großen antigenspezifischen B-Lymphozyten und eine dunklere Mantelzone (Korona) aus kleinen wandernden B-Lymphozyten, die kein passendes Antigen im Follikel finden. Im Keimzentrum befinden sich zwei Zelltypen:

• Zentroblasten: vollziehen eine somatische Hypermutation (SHM) der Gene für die hypervariablen Regionen ihres spezifischen Immunglobulins
• Zentrozyten: entstehen aus Zentroblasten und endozytieren das passende Antigen von der Oberfläche der FDCs und präsentieren es antigenspezifischen CD4-positiven T-Zellen, die in das Keimzentrum einwandern. Diese T-Helfer-Zellen liefern ein zweites Signal, das zum Überleben der Zentrozyten notwendig ist. Passt das hypermutierte Immunglobulin der Zentrozyten nur schlecht zum Antigen, wird es in geringerem Umfang aufgenommen und präsentiert. Entsprechend fällt das zweite Signal schwächer aus, sodass der Zentrozyt einer Apoptose unterliegt und von Makrophagen zerstört wird.

Je nach Interaktion mit T-Helfer-Zellen und FDCs entscheidet sich also, ob der Zentrozyt überlebt oder sich zu einer Plasmazelle bzw. zu einer B-Gedächtniszelle entwickelt.

Weiterhin finden sich im Lymphfollikel Retikulumzellen, die das Grundgerüst des lymphatischen Gewebes bilden.

Lymphfollikel kommen vermehrt dort vor, wo die Exposition gegenüber Antigenen hoch ist. Zahlreich sind sie daher in lymphatischen Organen wie Lymphknoten, Milz und Tonsillen zu finden. Dort befinden sie sich in enger Nachbarschaft zu den perivaskulären T-Zell-Zonen, in denen gleichmäßig verteilte T-Lymphozyten vorliegen.

Weiterhin sind Lymphfollikel in größeren Mengen in den Schleimhäuten (MALT) von Gastrointestinaltrakt (GALT), Respirationstrakt (BALT) und Urogenitaltrakt zu finden.

Nach ihrem Aspekt kann man einzeln stehende Solitärfollikel (Folliculi lymphatici solitarii) und aggregierte Lymphfollikel (Folliculi lymphatici aggregati) unterscheiden. Zu den aggregierten Lymphfollikeln zählen z.B. die Peyer-Plaques.