Photosystem II

Das Photosystem II, kurz PSII, ist ein Proteinkomplex in der Thylakoidmembran der Chloroplasten, der eine zentrale Rolle bei der Photosynthese spielt. Er ist verantwortlich für die Spaltung von Wasser (H₂O), die Freisetzung von Sauerstoff (O₂) und die Bereitstellung von Elektronen für die nachfolgende Elektronentransportkette.

Das Photosystem II besteht aus mehreren Untereinheiten:

• Reaktionszentrum: Enthält die Chlorophyll-Proteine D1 und D2, die homolog sind und ein Heterodimer bilden. In dessen Zentrum wird die gesamte absorbierte Lichtenergie auf zwei dicht beieinander liegende Chlorophylle (P680) übertragen.
• Lichtsammelkomplexe (LHCII): Enthalten Chlorophyll a, Chlorophyll b und Carotinoide
• Mangan-Kalzium-Komplex
• Elektronenakzeptoren und -donatoren: Plastochinon, Cytochrome und Eisen-Schwefel-Proteine.

Im Photosystem II findet der erste Schritt in der Lichtreaktion der Photosynthese statt. Die Antennenpigmente im Lichtsammelkomplex absorbieren dabei zunächst die Lichtenergie und übertragen diese auf das Reaktionszentrum. Das Chlorophyll-Paar P680 gibt ein angeregtes Elektron ab, das über die Elektronentransportkette zum Photosystem I (PSI) weitergeleitet wird.

Der Mangan-Kalzium-Komplex katalysiert die Photolyse des Wassers:

$${\displaystyle {\ce {H2O -> 2 H+ + 2 e- + {\frac {1}{2}}O2}}}$$

Die frei werdenden Elektronen füllen die Elektronenlücke bei P680 wieder auf, während die Protonen (H⁺) zur Bildung eines elektrochemischen Gradienten beitragen, der für die ATP-Synthese genutzt wird.

Das Photosystem II ist essenziell für die Erzeugung von:

• molekularem Sauerstoff für aerobe Organismen und die Erhaltung der Erdatmosphäre
• Reduktionsäquivalenten (NADPH) für den Calvin-Zyklus
• ATP

Das PSII ist nicht nur für Pflanzen und Algen von Bedeutung, sondern auch für:

• Künstliche Photosynthese: Forschungen versuchen, die Wasserspaltung des PSII technisch nachzubilden, um nachhaltige Energien zu gewinnen.
• Phytotherapie und Biotechnologie: Bestimmte PSII-Inhibitoren werden in der Landwirtschaft als Herbizide genutzt.
• Oxygenierungstherapien: Eine intakte Sauerstoffproduktion durch photosynthetische Organismen ist für die Luftqualität und Gesundheit relevant.

• Barber, Photosynthetic water splitting by the Mn4Ca2+OX catalyst of photosystem II: its structure, robustness and mechanism, Q Rev Biophys, 2017
• Umena et al., Crystal structure of oxygen-evolving photosystem II at a resolution of 1.9 Å, Nature, 2011
• Renger, Mechanism of light induced water splitting in Photosystem II of oxygen evolving photosynthetic organisms, Biochim Biophys Acta, 2012