Aktionspotential

Als Aktionspotential, kurz AP, bezeichnet man eine kurz anhaltende, markante Änderung des Membranpotentials über der Zellmembran. Es dient der Reizweiterleitung über Axone an weitere erregbare Zellen (beispielsweise Neuronen).

2.1. Überblick

Wenn ein Reiz das Neuron erreicht, wird am Axonhügel ein Aktionspotential ausgelöst. Aktionspotentiale erfolgen durch die Öffnung von Natriumkanälen. Aufgrund der hohen Konzentrationsdifferenz von Natriumionen strömen positive Teilchen in die Zelle ein, das Potential ändert sich von etwa -70 mV auf +30 mV (Depolarisation). Die Natriumkanäle werden im Anschluss inaktiviert.

Im weiteren Verlauf kommt es zur Repolarisation. Dabei strömen positiv geladene Kalium-Ionen mittels zeitlich verzögert öffnender Kaliumkanäle aus der Zelle aus. Der Repolarisation folgt bei manchen Zellarten eine kleine Hyperpolarisation, bevor das Ruhepotential von etwa -70 bis -80 mV wieder erreicht ist.

Aktionspotentiale folgen dem "Alles-oder-nichts-Gesetz". Das bedeutet, dass bei Erreichen eines bestimmten Schwellenwertes immer ein Aktionspotential entsteht.

Das Aktionspotential wird über das Axon weitergeleitet. Aktionspotentiale, die bei weiteren Neuronen ankommen, bilden sich durch zeitliche und räumliche Summation postsynaptischer Potentiale. Sie werden dann wiederum über deren Axon fortgeleitet. Die Amplitude des Summenpotentials am Axonhügel entscheidet darüber, in welcher Frequenz die gleichförmigen Aktionspotentiale generiert werden.

2.2. Phasen

1. Initiationsphase: In dieser Phase wird die Spannung in Richtung des Schwellenpotentials angehoben, z.B. von -70 mV auf -50 mV. Diese initiale Depolarisation kann langsam oder schnell erfolgen. Wird das Schwellenpotential erreicht, folgt eine vollständige Depolarisation. Ankommende unterschwellige Reize lösen hingegen kein Aktionspotential aus, sondern nur eine vorübergehende, reversible Veränderung des Membranpotentials ("Alles-oder-nichts-Prinzip").
2. Aufstrich: Wird das Schwellenpotential überschritten, kommt es zur raschen Depolarisation. Die spannungsabhängigen Natriumkanäle (Na_V) öffnen sich und aus dem Extrazellulärraum strömen schlagartig Na⁺-Ionen in das Zytosol des Neurons. Die Kaliumkanäle sind währenddessen geschlossen. Durch positive Rückkoppelung kommt es am Ende sogar zur Ladungsumkehr, dem sogenannten Overshoot.
3. Repolarisation: Noch vor dem Erreichen des Potentialmaximums beginnen die Natriumkanäle sich wieder zu schließen. Die spannungsabhängigen Kaliumkanäle (K_V) öffnen sich, sodass K⁺-Ionen aus dem Zellinnerem heraus in den Extrazellulärraum strömen können. Die Leitfähigkeit der Kaliumkanäle erreicht ihr Maximum, wenn fast alle Natriumkanäle bereits inaktiviert sind. Während der Repolarisation bewegt sich das Potential wieder in Richtung des Ruhepotentials, was zur Schließung der K_V führt, während die Na_V langsam wieder aktiviert werden.
4. Hyperpolarisation: Da sich die Kaliumkanäle im Vergleich zu den Natriumkanälen deutlich langsamer schließen, dauert es rund 1 bis 2 ms, bis sie komplett geschlossen sind. In dieser Zeit sinkt das Membranpotential unter das eigentliche Ruhepotential, was man als Hyperpolarisation bezeichnet.
5. Refraktärzeit: Nach Ablauf des Aktionspotentials ist das Axon für eine kurze Zeit nicht erregbar. Die Refraktärzeit ist durch die Zeit determiniert, welche die Na_V zur Wiederaktivierung benötigen. Als absolute Refraktärphase bezeichnet man die Zeitspanne kurz nach dem Overshoot, wenn die Repolarisation noch nicht abgeschlossen ist. Während der relativen Refraktärphase liegt der Schwellenwert für die Auslösung eines Aktionspotentials höher.

siehe auch: Rezeptorpotential, Summenaktionspotential

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