Basalganglienschleife

Die Basalganglien sind bei der Prozessierung motorischer und nichtmotorischer Handlungsmuster sowie der Inhibition unerwünschter Aktivierungsmuster beteiligt. Diese Bearbeitung von Bewegungsentwürfen geschieht schleifenartig: Der prämotorische und assoziative Kortex schicken ihre Efferenzen an die Basalganglien, welche dann über den Thalamus an den motosensorischen und assoziativen Kortex weitergeleitet werden. Diese Schleife wird als kortiko-thalamo-kortikaler "Loop" bezeichnet.

Über den Kortex findet die Verschaltung zu den motorischen Zentren des Hirnstamms und Rückenmarks statt. Mittels des Nucleus accumbens im ventrorostralen Bereich des Striatums können Afferenzen des limbischen Systems mit einbezogen werden, um eine Umsetzung von "Motivation zu Aktion" oder "Emotion in Lokomotion" zu bewerkstelligen. Über weitere Afferenzen des Thalamus, durch den Nucleus centromedianus, fließen indirekt Afferenzen des ARAS (aufsteigendes retikuläres aktivierendes System) in die Basalganglienschleife mit ein. Somit entscheidet auch der Wachzustand, wie sehr motorische Impulse im Striatum gefördert oder gehemmt werden.

Für die Bearbeitung und Modulation der Bewegungsentwürfe existieren innerhalb der Basalganglienschleife zwei synaptische Verschaltungen. Der direkte Weg führt zu einer Erregung des Kortex und somit zu einer Förderung von Bewegungsentwürfen und deren Initiation. Der indirekte Weg bewirkt stattdessen eine Hemmung des Thalamus und Kortex und hindert die Ausführung einer geplanten Bewegung. Diese hemmende und erregende Verschaltung dient zur Steuerung der thalamokortikalen Neurone.

Im direkten Verschaltungsweg werden zwei hemmende Neuronengruppen hintereinander verschaltet. Die GABAergen Neurone des Striatums hemmen die inhibitorischen Neurone der Substantia nigra (Pars reticulata) und des Globus pallidus internus (mediales Pallidum). Die daraus resultierende Disinhibition führt zu einer Erregung des Thalamus und Kortex. Zusammenfassend wirkt sich der direkte Verschaltungsweg erregend auf Bewegungsentwürfe und deren Initiation aus. Dopamin wirkt über D1-Rezeptoren im Striatum fördernd auf den direkten Weg.

Parallel zur direkten Verschaltung gibt es eine indirekte Verschaltung der Basalganglien. Die GABAergen Neurone des Striatums werden mit den inhibitorischen Neuronen der Pars externa des lateralen Pallidum verschaltet. Die daraus entstehende Disinhibition führt zu einer Erregung des Nucleus subthalamicus, der erregend auf die inhibitorischen Neurone (GABA) des Globus pallidus internus, als auch auf die GABAergen Neurone der Substantia nigra wirkt (Pars reticulata). Somit führt die inhibitorische Afferenz zu einer Hemmung des Kortex und Thalamus. Dopamin wirkt über striatale D2-Rezeptoren hemmend auf den indirekten Weg.

Zusätzlich zu den beiden Verschaltungsarten wird die Erregung des Striatums über den internen Weg geregelt. Dabei projizieren die GABAergen Neurone des Striatums auf die dopaminergen hemmenden Neurone der Pars compacta der Substantia nigra. Diese Disinhibiton führt zu einer Erregung des Striatums.

Klinke R., Pape H.C. , Silbernagl S.: Physiologie 6.Auflage, Georg Thieme Verlag Stuttgart 2009