Phototaxis
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LoslegenSynonyme: Fototaxis, phototaktische Reaktion
Englisch: phototaxis
Definition
Als Phototaxis bezeichnet man die gerichtete Fortbewegung eines frei beweglichen Organismus entlang eines Lichtgradienten oder Lichtvektors. Bewegt sich der Organismus auf die Lichtquelle zu, spricht man von positiver Phototaxis, bewegt er sich von ihr weg, von negativer Phototaxis.[1]
Hintergrund
Die Phototaxis gehört zu den Taxien, also zu den reizgerichteten Ortsbewegungen. Sie ist von verwandten Reaktionen abzugrenzen, die ebenfalls durch Licht ausgelöst werden, aber keine Richtungsinformation nutzen:
| Reaktion | Merkmal |
|---|---|
| Phototaxis | gerichtete Fortbewegung relativ zur Lichtrichtung |
| Photokinesis | Änderung der Bewegungsgeschwindigkeit in Abhängigkeit von der Lichtintensität, ohne Richtungsbezug |
| Photophobische Reaktion | Schreckreaktion auf eine plötzliche Änderung der Lichtintensität |
| Phototropismus | Wachstumskrümmung festsitzender Organismen, keine Ortsbewegung |
Biologisch dient die Phototaxis vor allem der Optimierung der Photosynthese. Phototrophe Organismen suchen Bereiche mit günstiger Lichtintensität auf und meiden zugleich schädigende Strahlung. Bei heterotrophen Organismen steuert sie unter anderem die Nahrungssuche, die Vermeidung von Fressfeinden und die vertikale Wanderung im Wasserkörper.
Mechanismus
Die Phototaxis setzt drei Komponenten voraus: einen Photorezeptor, der Licht in ein zelluläres Signal umwandelt, eine Signalübertragung und einen Bewegungsapparat. Entscheidend ist, wie der Organismus die Richtung des Lichts überhaupt bestimmt. Dafür haben sich im Lauf der Evolution zwei Grundstrategien herausgebildet.[1]
Zeitlicher Vergleich
Bei der ersten Strategie vergleicht die Zelle die Lichtintensität nacheinander an verschiedenen Orten. Fällt die Intensität ab, wird die Schwimmrichtung zufällig geändert, steigt sie an, wird die bisherige Richtung beibehalten. Diese sogenannte verzerrte Zufallsbewegung führt statistisch in Richtung des Optimums. Sie funktioniert nur bei steilen Lichtgradienten, wie sie etwa in mikrobiellen Matten oder Sedimenten vorkommen, und ist typisch für prokaryotische Organismen.
Räumlicher Vergleich
Bei der zweiten Strategie bestimmt der Organismus die Lichtrichtung unmittelbar. Dafür sind eine stabile Zellform, eine Polarität und eine abschattende oder lichtbündelnde Struktur neben dem Photorezeptor erforderlich. Viele einzellige Eukaryoten rotieren beim Schwimmen um ihre Längsachse. Der abgeschattete Rezeptor wird dadurch periodisch beleuchtet, und aus diesem Signal lässt sich die Lichtrichtung im dreidimensionalen Raum ableiten.[1]
Vorkommen
Bakterien
Bei Cyanobakterien wie Synechocystis sp. PCC 6803 wirkt die gesamte Zelle als Mikrolinse: Das einfallende Licht wird auf die gegenüberliegende Membranseite fokussiert. Die Zelle bewegt sich mit Typ-IV-Pili durch ruckartiges Kriechen, die sogenannte "twitching motility". Unter gerichtetem blauem Licht werden die Pili asymmetrisch aktiviert, sodass die Zelle sich vom Licht entfernt.[2] In dichten Populationen entsteht daraus ein kollektives Verhalten mit Bildung charakteristischer Zellfinger.[3]
Algen
Die Grünalge Chlamydomonas reinhardtii besitzt einen Augenfleck (Stigma) aus Carotinoid-haltigen Lipidkügelchen, der als Reflektor wirkt. Die dort lokalisierten Channelrhodopsine erzeugen bei Belichtung einen Einstrom von Kationen. Das resultierende Rezeptorpotenzial verändert den Schlag der beiden Flagellen und richtet die Zelle so zum Licht aus. Je nach Lichtintensität und Zustand der Zelle fällt die Reaktion positiv oder negativ phototaktisch aus.[4]
Tiere
Auch vielzellige Organismen zeigen Phototaxis. Die Larven des marinen Ringelwurms Platynereis dumerilii besitzen einfache Augen aus je einer Pigment- und einer Photorezeptorzelle. Diese steuern direkt den Schlag benachbarter Wimpern und ermöglichen so eine gerichtete Schwimmbewegung.[5] Larven von Drosophila melanogaster sind dagegen negativ phototaktisch und meiden Licht, wobei räumliche und zeitliche Lichtinformationen über getrennte Rezeptorwege verarbeitet werden.[6] Bei vielen Insekten ist die positive Phototaxis als Anflug an künstliche Lichtquellen bekannt.
Die Phototaxis ist keine Eigenschaft höherer Wirbeltiere. Beim Menschen existiert keine Phototaxis, sondern lediglich reflektorische Reaktionen auf Licht wie der Pupillenreflex oder der optokinetische Nystagmus.
Forschung
Phototaxis ist in mehreren Bereichen relevant:
- Vektorkontrolle: Die positive Phototaxis vieler Insekten wird bei der Überwachung und Bekämpfung von Krankheitsüberträgern genutzt. Lichtfallen dienen der Erfassung von Stechmücken und anderen Vektoren.
- Optogenetik: Die Erforschung der Phototaxis bei Chlamydomonas führte zur Entdeckung der Channelrhodopsine. Diese bilden heute die Grundlage der Optogenetik und werden in der Gentherapie der Retinitis pigmentosa erprobt.
- Mikrobiologie: Phototaktisches Verhalten beeinflusst die Struktur mikrobieller Biofilme und ist ein Modell für kollektives Verhalten von Bakterienpopulationen.
- Toxikologie: Veränderungen des phototaktischen Verhaltens dienen in Modellorganismen wie Drosophila als Ablesewert für neurotoxische Effekte.
Quellen
- ↑ 1,0 1,1 1,2 Jékely G. Evolution of phototaxis. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2009;364(1531):2795–2808.
- ↑ Nakane D, Nishizaka T. Asymmetric distribution of type IV pili triggered by directional light in unicellular cyanobacteria. Proc Natl Acad Sci U S A. 2017;114(25):6593–6598.
- ↑ Menon SN et al. Phototaxis in Cyanobacteria: From Mutants to Models of Collective Behavior. mBio. 2021;12(6):e0239821.
- ↑ Wakabayashi KI et al. Channelrhodopsin-Dependent Photo-Behavioral Responses in the Unicellular Green Alga Chlamydomonas reinhardtii. Adv Exp Med Biol. 2021;1293:21–33.
- ↑ Jékely G et al. Mechanism of phototaxis in marine zooplankton. Nature. 2008;456(7220):395–399.
- ↑ Humberg TH et al. Dedicated photoreceptor pathways in Drosophila larvae mediate navigation by processing either spatial or temporal cues. Nat Commun. 2018;9(1):1260.