Kleinhirn (Geflügel)
Synonym: Cerebellum
Definition
Das Kleinhirn bzw. Cerebellum ist ein Teil des Rhombencephalons (Rautenhirn) und bildet gemeinsam mit der Pons (Brücke) das Metencephalon (Nachhirn).
Anatomie
Das Kleinhirn der Vögel ist zwar größer als jenes der Reptilien, jedoch weniger gegliedert und differenziert als das von Säugetieren. Es liegt dorsal über der Medulla oblongata (verlängertes Rückenmark) sowie über dem medianen Abschnitt des Mesencephalons (Mittelhirn). Dabei steht es beidseits mit dem Truncus encephali (Hirnstamm) über einen rostralen sowie kaudalen Kleinhirnstiel in Verbindung. Da die Kerngebiete der Pons und ihre Verbindungen zum Kleinhirn nur wenig ausgebildet sind, sind die Fasern vollständig in den beiden genannten Kleinhirnstielen inkorporiert. Deshalb können sie äußerlich nicht als selbständiger mittlerer Kleinhirnstiel abgegrenzt werden. Zusätzlich bestehen über das rostrale und kaudale Marksegel (Velum medullare rostrale bzw. caudale) weitere Verbindungen zum Mesencephalon bzw. zur Medulla oblongata.
Das große und median gelegene Corpus cerebelli entspricht dem Vermis cerebelli (Kleinhirnwurm) der Säugetiere. Anstelle der Kleinhirnhemisphären tritt beidseits kaudal und basal die Auricula cerebelli in Erscheinung. Aufgrund tiefer und querverlaufender Einschnitte entstehen vogelartlich unterschiedlich viele Kleinhirnblätter (Folia cerebelli), die nach funktionellen und vergleichend-anatomischen Gesichtspunkten zu zehn Kleinhirnläppchen (Lobuli cerebelli) zusammen gefasst werden können. Durch die Einschnitte kommt es zusätzlich zu einer starken Gliederung der Oberfläche, die nicht nur die Kleinhirnrinde (Cortex cerebelli), sondern auch den innen gelegenen Markkörper (Corpus medullare) betreffen.
Der Markkörper setzt sich aus markhaltigen und intrazerebellaren Verbindungsfasern sowie aus den afferenten und efferenten Fasern zum und vom Kleinhirn zusammen. Zusätzlich liegen im Markkörper als Schaltkerne eingebettet der mediale, der mittlere und der laterale Kleinhirnkern (Nucleus cerebellaris medialis, intermedius bzw. lateralis). Gleichzeitig ragt der Ventriculus cerebelli als dorsale Ausbuchtung des 4. Hirnventrikels zentral in den Markkörper hinein.
Histologie
Die Kleinhirnrinde setzt sich aus drei übereinander liegenden Schichten an Nervenzellen zusammen. Von außen nach innen findet man:
- die Molekularschicht,
- die Ganglienzellschicht bzw. die Purkinje-Zellen und
- die Körnerschicht.
Die Molekularschicht besteht nur aus wenigen und mittelgroßen Nervenzellen, weshalb umso mehr Synapsen vorhanden sind. Die quer verlaufenden Dendriten der Nervenzellen stehen dabei mit den Dendriten der Golgi-Zellen und den diesen angelagerten Enden der Kletterfasern in Kontakt. Die Purkinje-Zellen hingegen bilden die zentralen Struktur- und Funktionselemente der Kleinhirnrinde. Ihre birnenförmigen Zellkörper erreichen eine Höhe von bis zu 70 µm und sind nebeneinander in einer einzelnen Lage angeordnet. Sie stellen die einzigen efferenten Neurone der Kleinhirnrinde dar, weshalb ihre Neuriten an den Kleinhirnkernen im Markkörper enden. In der Körnerschicht hingegen liegen viele kleine Nervenzellen dicht aneinander gedrängt beisammen, sodass nur wenige größere Golgi-Zellen zwischen ihnen eingestreut sind.
Literatur
- Nickel R, Schummer A, Seiferle E. 2003. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere, Band V: Anatomie der Vögel. 4., unveränderte Auflage. Stuttgart: Parey in MSV Medizinverlage Stuttgart GmbH & Co. KG. ISBN: 978-3-8304-4153-3