Sigma-Faktor
Alternative Schreibweise: σ-Faktor
Englisch: sigma factor
1. Definition
Sigma-Faktoren bzw. σ-Faktoren sind Proteine, die für die Initiation der Transkription in Bakterien benötigt werden. Als transienter Faktor der RNA-Polymerase sind sie für die Erkennung und Bindung des Promotors verantwortlich.
2. Hintergrund
Sigma-Faktoren ermöglichen in Bakterien eine zusätzliche Ebene der Genregulation. Im Gegensatz zu Eukaryoten besitzen Prokaryoten nur eine einzige RNA-Polymerase. Durch die Anlagerung alternativer Untereinheiten, den Sigma-Faktoren, kann sie unterschiedliche genetische Programme starten. Dies ermöglicht eine Veränderung der gesamten Genexpression der Zelle und eine schnelle Reaktion auf äußere Einflüsse.[1]
3. Funktion
Das Core-Enzym der prokaryotischen RNA-Polymerase besteht aus den Untereinheiten α, α, β, β' und ω (übliche Scheibweise ααββ'ω). Der Sigma-Faktor, der die meisten Gene in Escherichia coli transkribiert ist σ70. Assoziiert an das RNA-Polymerase-Holoenzym ist σ70 verantwortlich für die Erkennung und Bindung einer DNA-Sequenz innerhalb der -10- und -35-Promotorregion des zu transkribierenden Gens. Dadurch kann die RNA-Polymerase die Transkription an der Startstelle (Englisch: "start site") initiieren. Sobald die RNA-Polymerase bindet und mit der Transkription beginnt, kann sich der Sigma-Faktor wieder ablösen.[2]
4. Alternative Sigma-Faktoren
Durch die Verwendung von alternativen Sigma-Faktoren können Bakterien ihr Genexpressionsprofil innerhalb kürzester Zeit ändern und beispielsweise auf eine gestiegene Temperatur reagieren. Dies ist möglich, da alternative Sigma-Faktoren andere Promotoren binden können, die dem normalen Sigma-Faktor nicht zugänglich sind. Dies erfordert aber auch, dass die Expression von Sigma-Faktoren selber streng reguliert ist. Im Falle des Hitzeschockregulators σ32 von Escherichia coli geschieht dies auf Ebene der mRNA. Dessen kodierendes Gen RpoH wird zwar kontinuierlich transkribiert, die mRNA bildet aber 5' eine Sekundärstruktur aus, welche die eigene Translation verhindert. Durch eine erhöhte Temperatur (bei E. coli 42°) schmilzt diese Struktur und die mRNA wird erfolgreich translatiert.[3]
5. Liste der Sigma-Faktoren von E. coli
| σ-Faktor | Genname | Funktion |
|---|---|---|
| σ19 | FecI | Eisenaufnahme |
| σ24 | RpoE | Hitzeschock |
| σ28 | RpoF | Flagellensynthese |
| σ32 | RpoH | Hitzeschock |
| σ38 | RpoS | Stressantwort |
| σ54 | RpoN | Stickstoffassimilierung |
| σ70 | RpoD | "normale" Transkription |
Die Nummerierung der einzelnen Sigma-Faktoren bezieht sich auf deren Molekulargewicht in Kilodalton.
6. Quellen
- ↑ Feklistov, A., Sharon, B. D., Darst, S. A. & Gross, C. A. Bacterial sigma factors: a historical, structural, and genomic perspective. Annu Rev Microbiol 68, 357-376, doi:10.1146/annurev-micro-092412-155737 (2014).
- ↑ Klug, W. S. Concepts of genetics. 10th edn, (Pearson Education, 2012).
- ↑ Fuchs, G., Schlegel, H. G. n. & Eitinger, T. Allgemeine Mikrobiologie. 9., vollst. überarb. und erw. Aufl. edn.