Gleitfilamenttheorie

Muskelfasern bestehen aus Aktin- und Myosinfilamenten. Bei der Kontraktion gleiten diese Filamente ineinander, ohne sich dabei selbst zu verkürzen. Strukturelle Grundlage sind dabei die beweglichen Kopf- und Halsteile des Myosinfilaments. Sie bilden Querbrücken zu Aktin, sodass beide Filamente miteinander verzahnt sind. Ab einer bestimmten Calciumkonzentration binden die Querbrücken in einem Winkel von 90° an das Aktinfilament. Dann knickt die Querbrücke bis auf einen Winkel von 50° ab. Dadurch werden die Aktinfilamente um ca. 10 nm zwischen die Myosinfilamente gezogen. Anschließend lösen sich die Querbrücken von Aktin, nehmen wieder die 90°-Stellung ein und binden erneut an Aktin (Querbrückenzyklus).

Energiegewinnung

Die Energie für den Querbrückenzyklus wird durch ATP-Spaltung bereitgestellt: Nach ATP-Bindung an den Myosinkopf, löst sich die Querbrücke von den Aktinfilamenten und bringt sie in 90°-Stellung zurück. Dann wird ATP in ADP und Phosphat gespalten, wodurch Konformationsänderungen in den Querbrücken ausgelöst werden, die bei ausreichender Calciumkonzentration eine feste Bindung an das Aktinfilament ermöglichen. ADP und Phosphat werden nun vom Kopf abgegeben, sodass es zur Abknickung des Kopfes in die 50°-Stellung kommt. Der Kopf verbleibt nun in der Position, bis ein neues ATP-Molekül gebunden wird und der nächste Zyklus eingeleitet wird.

Resynthetisiert wird das ATP durch verschiedene Stoffwechselprozesse, u.a.

• durch Übertragung eines Phosphatrests vom Kreatinphosphat auf ADP
• durch den aeroben und anaeroben Glukosestoffwechsel (Glykolyse)
• durch den Triglyceridstoffwechsel (Beta-Oxidation)

Ionenhaushalt

Für den Querbrückenzyklus ist eine erhöhte Calciumkonzentration notwendig. Die Ionen werden bei Depolarisation des Membranpotentials aus den terminalen Zisternen des sarkoplasmatischen Retikulums abgegeben und binden an Troponin C der Aktinfilamente (elektromechanische Kopplung). Dadurch werden Konformationsänderungen im Troponinkomplex ausgelöst, die eine Verlagerung der Tropomyosinfilamente in die Furchen der Aktinfilamente bewirken. Somit werden die Bindungsstellen der Querbrücken auf der Oberfläche des Aktinfilaments zugänglich. Weiterhin stimulieren Calciumionen die ATPase-Aktivität der Myosinköpfe und damit die Geschwindigkeit des Querbrückenzyklus.

Niedrige Calciumkonzentrationen verhindern die feste Anbindung der Querbrücken an das Aktinfilament und damit die Kontraktion. Der Schwellenwert liegt bei einer Konzentration von 10^-7 mol/l. Kontraktionen erfolgen dann bei Konzentrationen von 1-10 µmol/l.