Neurulation

Der Neurulation geht die neurale Induktion des Ektoderms voraus. Während der Gastrulation wandern Zellen über den Primitivknoten im Epiblasten nach kranial und bilden den Chordafortsatz, aus dem die Chorda dorsalis hervorgeht. Primitivknoten, Chorda dorsalis und prächordales Mesoderm wirken als Organisationszentrum.

Das Bone Morphogenetic Protein 4 (BMP-4) wird im Ektoderm gebildet und lenkt dessen Zellen in Richtung Epidermis. Das Organisationszentrum sezerniert BMP-Antagonisten wie Noggin, Chordin und Follistatin. In ihrem Wirkbereich wird die BMP-Signalgebung gehemmt, sodass sich das darüberliegende Ektoderm zum Neuroektoderm entwickelt.^[2] Neben der BMP-Hemmung sind weitere Signale beteiligt, unter anderem FGF sowie die Hemmung des Wnt-Signalwegs, die vor allem die kraniale Identität der Neuralanlage prägt.

Das Ektoderm über der Chorda dorsalis verdickt sich zur Neuralplatte, einem mehrreihigen Neuralepithel. Die Chorda dorsalis sezerniert zudem Sonic Hedgehog (Shh). Es induziert die Bodenplatte und legt die ventrale Identität des späteren Neuralrohrs fest.

Die primäre Neurulation bildet den größten Teil des Neuralrohrs. Sie verläuft in mehreren Schritten:

• Formung: Die Neuralplatte streckt sich durch konvergente Extension in die Länge und wird schmaler.
• Faltung: Durch apikale Konstriktion an medianen und dorsolateralen Gelenkpunkten heben sich die Ränder der Neuralplatte zu Neuralfalten auf. Zwischen ihnen entsteht die Neuralrinne.
• Verschluss: Die Neuralfalten treffen sich in der dorsalen Mittellinie und verschmelzen. Die Fusion beginnt um den 22. Entwicklungstag in Höhe der späteren Zervikalregion und schreitet nach kranial und kaudal fort. Der Neuroporus anterior schließt sich um den 25. Tag, der Neuroporus posterior gegen Ende der 4. Entwicklungswoche.^[1]

Während der Fusion lösen sich Zellen an den Rändern der Neuralfalten ab und bilden die Neuralleiste. Das geschlossene Neuralrohr trennt sich anschließend vom Oberflächenektoderm, das zur Epidermis wird.

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Schematische Darstellung der primären Neurulation

Der am weitesten kaudal gelegene Abschnitt des Neuralrohrs für die unteren Sakral- und Kokzygealsegmente entsteht ohne Faltung. Zellen der Schwanzknospe verdichten sich zu einem soliden Medullarstrang, der anschließend durch Kavitation einen Hohlraum (Lumen) ausbildet. Dieses ist mit dem Lumen des primären Neuralrohrs durchgängig verbunden.^[3]

Nach dem Verschluss des Neuroporus anterior erweitert sich der kraniale Abschnitt des Neuralrohrs zu den primären Hirnbläschen (Prosencephalon, Mesencephalon, Rhombencephalon), aus denen das Gehirn hervorgeht. Der kaudale Abschnitt bildet das Rückenmark.

Störungen der Neurulation führen zu Neuralrohrdefekten. Sie zählen zu den häufigsten angeborenen Fehlbildungen des Menschen.^[1] Verschlussstörungen des Neuroporus anterior führen zur Anenzephalie, Verschlussstörungen im Bereich des Neuroporus posterior zur Spina bifida aperta. Störungen der sekundären Neurulation verursachen dagegen meist geschlossene spinale Dysraphien.

Die perikonzeptionelle Folsäureprophylaxe senkt das Risiko für Neuralrohrdefekte. Da der Neuralrohrverschluss bereits Ende der 4. Entwicklungswoche abgeschlossen ist, muss sie vor der Konzeption beginnen.