Ortstheorie

Die Bewegung der Perilymphe im Labyrinth - verursacht durch die Schallwellen - versetzt die Basilarmembran des Cortiorgans in Schwingungen. Die Schallwelle wandert in Richtung des Helicotremas (Wanderwellentheorie) bis zu dem Ort auf der Basilarmembran, wo ihre Frequenz der Eigenfrequenz der Basilarmembran entspricht (Resonanz). An diesem Ort der maximalen Auslenkung der Membran werden die äußeren Haarzellen am stärksten erregt: Die Schwingung führt zu einer Verschiebung der Tektorialmembran, in der die Zilien der Haarzellen verankert sind, gegen die Basilarmembran. Hierdurch werden die Zilien der äußeren Haarzellen ausgelenkt und dehnungsabhängige Kaliumkanäle geöffnet.

Wegen der hohen Kaliumkonzentration der Endolymphe, die sich im Ductus cochlearis befindet, strömen Kaliumionen in die Haarzellen und führen zu einer Depolarisation. Bei den äußeren Haarzellen führt eine Erregung zu einer Verkürzung der Zellen, eine Hemmung zu einer Streckung. Dadurch verstärken die äußeren Haarzellen die Membranschwingungen ("kochleärer Verstärker"), sodass nun auch die inneren Haarzellen, d.h. die eigentlichen Sinneszellen erregt werden. Sie haben eine höhere Erregungsschwelle als die äußeren Haarzellen.

Der neurophysiologische Ablauf ist wie folgt: Kalium-verursachte Depolarisation → Kalziumeinstrom → Glutamat-Freisetzung → Aktionspotentiale im nachgeschalteten Nerven. Die inneren Haarzellen werden also nur an der Stelle der maximalen Auslenkung der Basilarmembran erregt – der kochleäre Verstärker führt dazu, dass jede Frequenz an einem bestimmten Ort der Basilarmembran repräsentiert wird.

Die Ort-Frequenz-Abbildung entsteht durch den Aufbau der Basilarmembran. Sie wird in Richtung des Helicotrema breiter und dünner, wodurch ihre Steifigkeit und damit die Wellenlänge und Ausbreitungsgeschwindigkeit der Welle abnehmen, während die Wellen-Amplitude zunimmt.

Je höher die Töne (= hohe Frequenzen), desto näher am Fenster erreichen sie also ihr Maximum.