Horizontalzelle

Die Zellkörper der Horizontalzellen liegen an der Außenseite der inneren Körnerschicht (Stratum nucleare internum). Ihre Zellfortsätze ragen in die äußere plexiforme Schicht (Stratum plexiforme externum), wo sie auf die Synapsen treffen, welche die Photorezeptoren mit den Bipolarzellen bilden.

Manche Lehrbücher ordnen die Zellkörper der Horizontalzellen auch der äußeren plexiformen Schicht zu. Letztlich ist das eine reine Definitionsfrage, da die Retina ein zusammenhängendes Zellkontinuum ist und das Schichtenmodell eine Idealisierung darstellt.

Horizontalzellen bilden polysynaptische Kontakte mit den Photorezeptoren und verschalten sie auf diese Weise untereinander. Zusammen mit dem Dendriten einer Bipolarzelle vom On-Typ bilden dabei zwei Horizontalzellfortsätze in den Invaginationen des Zapfenendfüßchens eine so genannte Triade. Auf diese Weise können Horizontalzellen sowohl den Photorezeptor selbst, als auch die Weiterleitung auf die nachfolgende Bipolarzelle beeinflussen.

Es lassen sich drei verschiedene Subtypen von Horizontalzellen unterscheiden, die man als H1, H2 und H3 bezeichnet. Die Selektivität der einzelnen Subytpen für jeweils spezifische Zapfenarten ist Gegenstand wissenschaflicher Diskussionen. H2-Zellen können auch Kontakte mit Stäbchen eingehen.

Die Horizontalzellen erlauben es der Netzhaut, sich flexibel an verschiedene Helligkeitssituationen anzupassen, so dass das Auge sowohl unter guten, als auch unter schlechten Lichtverhältnissen ausreichende Kontraste liefert. Das erreichen sie, indem sie das Umfeld eines Photorezeptors jeweils gegensinnig beeinflussen:

• Empfängt ein Photorezeptor kein Licht, depolarisiert er und schüttet Glutamat aus, was die Horizontalzelle ebenfalls depolarisiert. Daraufhin setzen ihre Fortsätze an den benachbarten Photorezeptoren GABA frei, was sie hyperpolarisiert und hier die Ausschüttung von Glutamat stoppt.
• Wird der Photorezeptor belichtet, hyperpolarisiert er und schüttet kein Glutamat aus, was die Horizontalzelle ebenfalls hyperpolarisiert. Daraufhin setzen ihre Fortsätze an den benachbarten Photorezeptoren kein GABA frei. Diese Rezeptoren depolarisieren und schütten Glutamat aus.

Auf diesen zellulären Vorgängen basiert das Prinzip der lateralen Hemmung, d.h. die Erregung eines Photorezeptors löst gleichzeitig eine Hemmung seiner Nachbarrezeptoren aus. Durch diesen einfachen Mechanismus erhöht sich die Kontrastempfindlichkeit des Auges deutlich.