Basalmembran
Synonym: Membrana basalis
Englisch: basement membrane
Definition
Die Basalmembran ist eine dünne, lichtmikroskopisch darstellbare Schicht aus Kollagenfibrillen, Glykoproteinen und anderen Bestandteilen, die im Extrazellulärraum zwischen dem Epithel bzw. Endothel und dem angrenzenden Gewebe liegt.
Aufbau
Lichtmikroskopisch erscheint die Basalmembran als homogene Einzelschicht. Mithilfe elektronenmikroskopischer Darstellung lässt sich ein dreischichtiger Aufbau (vom Epithel her gesehen) erkennen. Lamina rara externa und Lamina densa werden zusammen als "Basallamina" bezeichnet. Die Basalmembran umfasst zusätzlich die Lamina fibroreticularis und besteht daher insgesamt aus 3 Schichten. Die beiden Begriffe werden in der medizinischen Literatur oft irrtümlich gleichgesetzt.
- Merke: Basalmembran = Basallamina + Lamina fibroreticularis
Von manchen Autoren wird als zusätzliche, dritte Schicht der Basallamina eine Lamina rara interna abgegrenzt, die als Verbindungsschicht zur Lamina fibroreticularis dient. Sie enthält vor allem Ankerfibrillien aus Kollagen VII. Mit dieser Schicht wäre die Basalmembran vierlagig. In den meisten Lehrbüchern taucht der Begriff "Lamina rara interna" aber nur bei den Sonderformen der Basalmembran (s.u.) auf. Man sollte sich immer vor Augen führen, dass die Schichtung der Basallamina bzw. -membran eine vereinfachte Modellvorstellung einer komplex aufgebauten, kontinuierlichen Struktur ist.
Lamina rara externa
Diese Schicht (auch als Lamina lucida bekannt) stellt eine Verbindung von den Epithelzellen zur Lamina densa der Basalmembran her. Die Integrine der Epithelzellen binden hier u.a. an das Glykoprotein Laminin, das den Hauptbestandteil dieser Schicht ausmacht. Obgleich sie Lamina rara heißt, ist sie folglich nur scheinbar "leer". Neben den Integrinen bildet auch Syndecan ein wichtiges Überbrückungsmolekül. Eine dritte Verankerungseinheit sind die Hemidesmosomen, die über Anschluss an das intrazelluläre Intermediärfilamentnetzwerk die Zelle vor allem in mehrschichtigen Plattenepithelien mit der Basallamina verbinden. Auch für sie ist Laminin ein wichtiger Bindungspartner. Kollagen XVII verstärkt die Bindung durch Hemidesmosomen in vielen Geweben. Von manchen Autoren wird die Lamina rara externa als Artefakt angesehen.[1]
Lamina densa
Die Lamina densa ist der zentrale Anteil der Basalmembran. Sie ist etwa 30–70 nm dick und stellt sich elektronendicht dar. Charakteristisch ist das dominante Vorkommen von Kollagen Typ IV. Das Kollagen Typ IV bildet ein geflechtartiges räumliches Netzwerk. Dieses Netzwerk ist als Grundstruktur der Basallamina anzusehen. Es stellt vielfältige Möglichkeiten zur Verbindung der Lamina densa mit den anliegenden Strukturen bereit. Neben Kollagen Typ IV findet sich in der Lamina densa auch ein Lamininnetz und Entactin. Nidogen und Perlecan verbinden das Laminin- und Kollagennetz miteinander.
Lamina fibroreticularis
Die Lamina fibroreticularis verbindet die Basallamina mit dem nun unmittelbar angrenzenden Bindegewebe. Sie besteht aus retikulären Fasern und fehlt dort, wo dem Epithel kein Bindegewebe anliegt. Dies gilt zum Beispiel für die Lungenalveolen und die Glomeruli der Nierenkörperchen. Dort liegen die beiden Laminae densae einander so nah an, dass sie miteinander zu einer einzigen Schicht verschmelzen. Hier ändert sich demnach die zuvor beschriebene Nomenklatur.
Einstrahlende Bindegewebsfasern werden - ebenso wie die Basallamina selbst - durch sogenannte Ankerfibrillen aus Kollagen Typ VII an der Lamina fibroreticularis befestigt. In der Lamina fibroreticularis enthalten sind unter anderem folgende Bestandteile:
- Kollagenfibrillen vom Kollagen Typ III
- Mikrofibrillen aus Fibrillin, Kollagen VI und XVI
- Proteoglykane
- Fibronektine
Sonderformen
Sonderformen der Basalmembran sind die glomeruläre Basalmembran (GBM) und die alveoläre Basalmembran (ABM). Bei der glomerulären Basalmembran verschmelzen die beiden Basallaminae der Podozyten und des Endothels, bei der alveolären Basalmembran die Basallaminae der Alveolarepithelzellen und des Kapillarendothels. Die Verschmelzung erfolgt im Bereich der Lamina densa, sodass 3 Schichten entstehen:
- Lamina rara externa (epithelwärts)
- Lamina densa
- Lamina rara interna (endothelwärts)
Die Lamina fibroreticularis fehlt hier. Diese Form der Basalmembran bildet einen wichtigen Bestandteil der Blut-Harn-Schranke bzw. der Blut-Luft-Schranke.
Bildung
Die biochemischen Komponenten der Basalmembran werden hauptsächlich von den benachbarten Epithelzellen und Endothelzellen synthetisiert. Es scheint aber auch ein Beitrag mesenchymaler Zellen notwendig zu sein, um eine intakte Basalmembran zu bilden.
Funktion
Die Basalmembran ist eine spezialisierte extrazelluläre Matrix, die zur Stabilisation der aufliegenden Epithel- bzw. Endothel-Zellschicht dient. Sie ist die räumliche Leitstruktur des Zellverbunds und dient seiner Fixierung und Begrenzung. Die Verankerung der Zellen an der Basalmembran wird mithilfe von Hemidesmosomen und sogenannter Substratadhäsionsmoleküle (SAMs) erreicht.
Darüber hinaus stellt die Basalmembran eine mechanische Barriere dar, die innerhalb gewisser Grenzen verhindert, dass Krankheitserreger und maligne transfomierte Zellen in tiefere Gewebsschichten vorstoßen können. Ein vom Epithel ausgehendes Karzinom, das die Basalmembran noch nicht durchbrochen hat, wird Carcinoma in situ genannt. Das Durchbrechen der Basalmembran ist ein Kriterium für die beginnende Invasion eines epithelialen Tumors.
Eine weitere wichtige Rolle spielt die Basalmembran bei der Angiogenese, da Proteine der Basalmembran die Differenzierung von Endothelzellen beschleunigen.
Klinik
Krankheiten, die durch Defekte der Basalmembran verursacht werden, sind u.a.:
Quellen
- ↑ Chan FL, Inoue S.: Lamina lucida of basement membrane: an artefact. Microsc Res Tech. 1994 May 1;28(1):48-59.
Weblink
- EM-Bilder - Kurs der Mikroskopischen Anatomie der Universität Mainz