Sporulation

Als Sporulation bezeichnet man den Prozess der Bildung von Überdauerungsformen (Sporen), der u.a. bei Bakterien und Pilzen auftritt. Diese Mikroorganismen nennt man entsprechend Sporenbildner.

Bei den Apicomplexa ist Sporulation der Reifungsprozess von Oozysten, bei dem die Sporozysten und die darin enthaltenen Sporozoiten entstehen.

Bei Bakterien wird die Sporenbildung vor allem durch Nährstoffmangel und steigende Zelldichte (Quorum Sensing) induziert. Bakterien billden sogenannte Endosporen. Der Prozess ist sehr komplex und verläuft in mehreren Phasen. Er dauert etwa 8 Stunden und wird von bis zu 200 Genen gesteuert. Der genaue Wandaufbau der Sporen unterscheidet sich dabei zwischen verschiedenen Bakterienspezies.

Am Anfang der Sporulation steht die Replikation der DNA. Anschließend bildet sich innerhalb der Zelle zwischen der replizierten DNA und dem Rest der Zelle ein Sporenseptum aus, das zu einer assymetrischen Zellteilung führt. Der abgetrennte Teil wird einem Phagozytose-ähnlichen Prozess wieder von der Mutterzelle umschlossen. Dadurch bildet sich in der Mutterzelle eine flottierende Membransphäre aus, die Vorspore. Die zweilagige Vorsporenmembran wird in der Folge durch Peptidoglykane verstärkt und bildet so die Sporenrinde ("cortex").

Zusätzlich wird an der Außenseite der Vorspore ein mehrschichtiger, in sich gefalteter Mantel ("coat") aus verschiedenen Proteinen angelagert, die von der Mutterzelle synthetisiert werden.^[1] Er ist bei einigen Spezies von einer weiteren Schicht, der Sporenkruste ("crust") umgeben.

Parallel zur Bildung der Wandschichten wird Calciumdipicolinat, ein Salz der Dipicolinsäure, in die Vorspore eingelagert. Es ersetzt dort im Rahmen der Dehydratation das Wasser und stabilisiert die Proteine und die DNA.

Im Laufe der finalen Reifung der Spore wird die Mutterzelle schließlich lysiert und die Spore freigesetzt. Auch nach der Freisetzung finden in der Sporenwand wahrscheinlich weitere molekulare Umlagerungsprozese statt, um sie zu konsolidieren.

Je nachdem, welche Oozystenform ausgebildet wird und wie fortgeschritten die Entwicklung ist, entstehen während der Sporulation folgende Stadien:

• Sporont: enzystierte Zygote (zu einer sphäroiden Zelle verkleinert), die zu Beginn der Sporulation in der Oozyste ist
• Sporozyste: entweder werden zwei Sporozysten mit vier Sporozoiten (Cystoisospora) oder vier Sporozysten mit zwei Sporozoiten (Eimeria) gebildet

Nachdem die Sporulation abgeschlossen ist, werden die infektiösen Sporozoiten freigesetzt. Diese dringen anschließend in neue Wirtszellen ein, um sich dort zu vermehren.