Purkinje-Zelle

Purkinje-Zellen besitzen große, rund-ovale Perikaryen. Ihr apikaler Pol trägt reich verzweigte Dendritenbäume, die in das Stratum moleculare ziehen. Die basal gelegenen Axone terminieren als einzige Efferenzen des Cortex cerebelli an den Neuronen der im Mark gelegenen Kleinhirnkerne.

Purkinje-Zellen sind die wichtigsten Neuronen der Kleinhirnrinde und stellen ihre einzige Efferenz – vorwiegend zu den Kleinhirnkernen – dar. Die Dendriten der Purkinje-Zellen erhalten

• inhibitorische Projektionen der hemmenden Interneurone des Stratum moleculare (Sternzellen, Korbzellen), sowie
• exzitatorische glutamaterge Eingänge
  • der Kletterfasern aus dem unteren Olivenkomplex und
  • den im Stratum moleculare horizontal verlaufenden Axonen der Körnerzellen (Parallelfasern)

Die Kletterfasern enden an den Dendriten der Purkinje-Zellen und setzen dort den erregenden Neurotransmitter Asparaginsäure frei.

Beim Erwachsenen konvergieren bis zu 200.000 Parallelfasern auf eine Purkinje-Zelle. Sie steht aber jeweils mit nur einer Kletterfaser über mehr als 26.000 Synapsen in Kontakt. Diese Monoinnervation ist kurz nach der Geburt noch nicht ausgebildet, sie entwickelt sich erst im Laufe der folgenden Lebensjahre durch Elimination überzähliger Synapsen.

Reife Purkinje-Zellen besitzen ionotrope Glutamatrezeptoren (AMPA-Rezeptoren) und spezielle GluD2-Rezeptoren (GluRδ2-Rezeptoren). Sie befinden sich vor allem an den Parallelfasersynapsen. Die Glutamatrezeptoren können das physiologische Phänomen der Langzeitdepression induzieren, indem über ein G-Protein und die Phospholipase C der IP3-Signalweg ausgelöst wird. Auf ihm wird durch Calcium und Diacylglycerin (DAG) die Proteinkinase C aktiviert. Letztere phosphoryliert AMPA-Rezeptoren, welche danach abgebaut werden. Durch den Verlust dieser Rezeptoren wird die Antwort der Purkinje-Zellen auf Glutamat erniedrigt. Dieser biochemische Ablauf befähigt das Kleinhirn neben der Modulation und Integration motorischer Efferenzen zum "motorischen Lernen".

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