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RNA-Polymerase: Unterschied zwischen den Versionen

 
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==Definition==
 
==Definition==
Die '''RNA-Polymerasen''' sind [[Enzym]]e, die bei der [[Genexpression]] in der Phase der [[Transkription]] eine wichtige Rolle einnehmen. Die RNA-Polymerasen katalysieren die Herstellung einer [[RNA]]-Kopie eines [[DNA]]-[[Matrizenstrang]]es unter Verwendung der Substrate ATP, GTP, UTP und CTP im [[Zellkern]] oder [[Mitochondrium]]. Somit schaffen sie u.a. eine wichtige Voraussetzung für die spätere [[Proteinbiosynthese]] im [[Zytoplasma]].
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Die '''RNA-Polymerasen''' sind [[Enzym]]e, die bei der [[Genexpression]] in der Phase der [[Transkription]] eine wichtige Rolle einnehmen. Sie katalysieren die Herstellung einer [[RNA]]-Kopie eines [[DNA]]-[[Matrizenstrang]]es unter Verwendung der Substrate [[ATP]], [[GTP]], [[UTP]] und [[CTP]].
  
==Überblick==
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''nicht zu verwechseln mit:'' [[RNA-abhängige RNA-Polymerase]]
Im Gegensatz zu [[DNA-Polymerase]]n benötigen RNA-Polymerasen keinen RNA-[[Primer]]. Eine spezifische DNA-Sequenz, der sog. [[Promotor]], dient der RNA-Polymerase als Markierung für den Startpunkt. Bei [[prokaryot]]ischen Lebewesen binden RNA-Polymerasen mit Hilfe eines core-Enzyms und einem Sigma-Faktor an die DNA; dabei lotst der Sigma-Faktor die prokaryotische RNA-Polymerase an die DNA für den richtigen Transkriptionsstart. Bei [[Eukaryot]]en sind eine Reihe spezieller Proteine erforderlich, die als [[Transkriptionsfaktor]]en bezeichnet werden.
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==Typen==
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===Prokaryoten===
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[[Prokaryot]]en verfügen über eine einzelne RNA-Polymerase, die alle kodierenden ([[mRNA]]) und nicht-kodierenden (z.B. [[rRNA]]) RNA-Transkripte herstellt. Das [[Core-Enzym]] der RNA-Polymerase hat eine [[molekulare Masse]] von etwa 400 [[Dalton|kDa]] und besteht aus fünf [[Untereinheit]]en:
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* zwei Kopien der alpha-Untereinheit (α und α')
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* zwei unterschiedliche beta-Untereinheiten, die durch verschiedene [[Gen]]e kodiert werden (β: Gen rpoB; β': Gen rpoC)
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* eine Omega-Einheit (ω-Einheit)
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Das Core-Enzym bildet zusammen mit einem [[Sigma-Faktor]] ein [[Enzym#Holoenzyme|Holoenzym]], das spezifisch die [[Promotor]]sequenz erkennt und daran bindet; dabei lotst der Sigma-Faktor als die RNA-Polymerase an die DNA für den richtigen Transkriptionsstart.  
  
Prokaryoten verfügen über eine RNA-Polymerase, welche alle RNA-Transkripte herstellt. Eukaryoten verfügen über 4 verschiedene Polymerasen:
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===Eukaryoten===
- die RNA-Polymerasen I-III
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Eukaryoten verfügen über vier verschiedene Polymerasen, die sich in ihrer Lokalisation und der zu synthetisierenden RNA unterscheiden:
- eine mitochondrielle RNA-Polymerase.
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* [[RNA-Polymerase I]]: Synthetisiert im [[Zellkern]] prä-ribosomale RNA (45S), die später zu den 5.8S, 18S und 28S rRNA Untereinheiten heranreift
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* [[RNA-Polymerase II]]: An der Transkription von [[hnRNA]] (mRNA-Vorläufer), [[snRNA]] sowie [[snoRNA]] beteiligt
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* [[RNA-Polymerase III]]: stellt die Transfer-RNA ([[tRNA]]) sowie die 5S-rRNA Untereinheit im Zellkern her
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* mitochondriale RNA-Polymerase: Lokalisiert in den [[Mitochondrium|Mitochondrien]] und synthetisiert die [[mitochondriale RNA]] (mtRNA)
  
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==Transkriptionsvorgang==
 
Der Ablauf der Transkription wird im Allgemeinen in drei Phasen unterteilt:  
 
Der Ablauf der Transkription wird im Allgemeinen in drei Phasen unterteilt:  
 
* Initiation
 
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* Elongation und  
 
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* Termination.  
 
* Termination.  
Im folgenden werden die Vorgänge bei der mRNA-Transkription von Eukaryonten beschrieben, da hierbei am besten das Wechselspiel zwischen Polymerase und Transkriptionsfaktoren deutlich wird.
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Im Folgenden werden die Vorgänge bei der mRNA-Transkription von Eukaryoten beschrieben, da hierbei am besten das Wechselspiel zwischen Polymerase und [[Transkriptionsfaktor]]en deutlich wird.
  
==Initiation==
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===Initiation===
RNA-Polymerasen benötigen zahlreiche Hilfsproteine, die Transkriptionsfaktoren: Allgemeine Transkriptionsfaktoren zur Bindung an basale Promotorelemente, sowie spezifische Transkriptionsfaktoren zur Bindung an proximale und distale Promotorelemente.
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Im Gegensatz zu [[DNA-Polymerase]]n, benötigen RNA-Polymerasen keinen RNA-[[Primer]]. Eine spezifische DNA-Sequenz, der sog. Promotor, dient der RNA-Polymerase als Markierung für den Startpunkt. Sie benötigt zahlreiche Transkriptionsfaktoren als Hilfsproteine: Allgemeine Transkriptionsfaktoren zur Bindung an basale Promotorelemente, sowie spezifische Transkriptionsfaktoren zur Bindung an proximale und distale Promotorelemente.
  
Vor Beginn der RNA-Synthese muss der korrekte Startpunkt eines jeweils zu exprimierenden Gens erkannt werden. Hierzu sind auf der DNA verschiedene basale Promotorelemente vorhanden: das [[BRE]] (TFIIB Recognition Element), eine [[TATA-Box]], ein inr-Element und [[DP-Element]]e (Downstream Promotor Elemente). Diese basalen Promotorelemente in unmittelbarer Nähe zum Startpunkt müssen nicht alle in einer Promotorregion vorhanden sein, außerdem sind noch nicht alle initiierenden Regionen entschlüsselt.
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Vor Beginn der RNA-Synthese muss der korrekte Startpunkt eines jeweils zu exprimierenden Gens erkannt werden. Hierzu sind auf der DNA verschiedene basale Promotorelemente vorhanden, u.a. das [[TFIIB Recognition Element]] (BRE), eine [[TATA-Box]] und [[Downstream Promotor Element]]e (DP-Elemente). Diese basalen Promotorelemente in unmittelbarer Nähe zum Startpunkt müssen nicht alle in einer Promotorregion vorhanden sein, außerdem sind noch nicht alle initiierenden Regionen entschlüsselt.  
Nach Bindung des allgemeinen Transkriptionsfaktors TFIID an die Promotorregion, lagern sich weitere allgemeine Transkriptionsfaktoren (u.a. TFIIB, TFIIA, TFIIH, TFIIE) und die RNA-Polymerase II an, und bilden gemeinsam den [[Präinitiationskomplex]] (PIK, englisch PIC). TFIIH besitzt eine [[Helikase]]funktion und entwindet so die DNA-[[Doppelhelix]] unter [[Hydrolyse]] von ATP. So bildet sich der offene Initiationskomplex, in der die eigentliche Synthese der RNA katalysiert werden kann.
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==Elongation==
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Nach Bindung des allgemeinen Transkriptionsfaktors [[TFIID]] an die Promotorregion, lagern sich weitere allgemeine Transkriptionsfaktoren (u.a. [[TFIIB]], [[TFIIA]], [[TFIIH]], [[TFIIE]]) und die RNA-Polymerase II an, und bilden gemeinsam den [[Präinitiationskomplex]] (PIK, englisch PIC). TFIIH besitzt eine [[Helikase]]funktion und entwindet so die [[Doppelhelix|DNA-Doppelhelix]] unter [[Hydrolyse]] von [[ATP]]. So bildet sich der offene [[Initiationskomplex]], in der die eigentliche Synthese der RNA katalysiert werden kann.
Bei der Elongation synthetisiert die RNA-Polymerase den Nukleinsäurestrang von 5’ nach 3’, d.h. die Leserichtung am Matrizenstrang (auch als kodogener Strang oder auch Minusstrang bezeichnet) ist von 3’ nach 5’. Der Gegenstrang, also der kodierende Strang eines Gens (Plusstrang) wird nicht gelesen, ist aber entsprechend dem neu gebildeten RNA-Strang identisch, wobei in RNA-Molekülen das [[Thymin]] gegen das [[Uracil]] ausgetauscht ist. Der abgelesene Matrizenstrang hingegen ist [[komplementär]] zum neu gebildeten RNA-Strang.
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==Termination==
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===Elongation===
Das Abbruchsignal liefert vermutlich eine [[palindrom]]ische DNA-Sequenz, der sogenannte Terminator. Über den genauen Vorgang der Termination ist bei eukaryotischen Lebewesen bisher allerdings wenig bekannt.
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Bei der Elongation synthetisiert die RNA-Polymerase den Nukleinsäurestrang von 5’ nach 3’, d.h. die Leserichtung am Matrizenstrang (Minusstrang) ist von 3’ nach 5’. Der Gegenstrang, also der kodierende Strang eines Gens (Plusstrang,) wird nicht gelesen. Er ist aber entsprechend dem neu gebildeten RNA-Strang identisch, während der Minusstrang [[komplementär]] zu ihm ist. Der neue RNA-Strang enthält, wie alle RNA-Moleküle, [[Uracil]] statt  [[Thymin]].
  
==Synthesemechanismus==
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===Termination===
Der Synthesemechanismus bei der RNA-Synthese gleicht dem der DNA-Synthese. Es handelt sich um einen nukleophilen Angriff des Sauerstoff-Atoms der 3’-OH-Gruppe am Ende des RNA-Strangs auf das α-Phosporatom des jeweils neu anzulagernden Nukleosidtriphosphats unter Abgabe eines [[Pyrophosphat]]s (PPi). Es entsteht eine [[Phosphorsäure]]-[[Ester]]bindung.
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Das Abbruchsignal liefert vermutlich eine [[palindrom]]ische DNA-Sequenz, den sogenannten [[Terminator]]. Über den genauen Vorgang der Termination ist bei eukaryotischen Lebewesen bisher allerdings wenig bekannt.
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==RNA-Synthesemechanismus==
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Der Synthesemechanismus bei der RNA-Synthese gleicht dem der DNA-Synthese. Es handelt sich um einen nukleophilen Angriff des [[Sauerstoff]]-Atoms der 3’-OH-Gruppe am Ende des RNA-Strangs auf das α-Phosporatom des jeweils neu anzulagernden [[Nukleosidtriphosphat]]s unter Abgabe eines [[Pyrophosphat]]s (PPi). Es entsteht eine [[Phosphorsäure]]-[[Esterbindung]].
  
 
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==Eukaryontische RNA-Polymerasen==
 
Die RNA-Polymerase I ist im Zellkern (genauer Nucleolus) tätig und liefert ribosomale RNA (rRNA (18S, 5,8S, 28S)) als Transkript. Die Transkripte [[hnRNA]] (der Vorläufer der [[mRNA]]), [[snRNA]] sowie [[snoRNA]] werden durch die Polymerase II, die transfer RNA (tRNA), sowie die 5S-rRNA werden durch die Polymerase III im Zellkern hergestellt.
 
Die mitochondriale RNA-Polymerase synthetisiert die mitochondriale RNA und wird folglich in den Mitochondrien tätig.
 
  
 
==Regulation==
 
==Regulation==
An proximale Promotorelemente binden spezifische Transkriptionsfaktoren, wodurch die Transkription aktiviert wird. Distale Promotorelemente bewirken in der Regel eine Verstärkung ([[Enhancer]]), oder auch eine Verlangsamung ([[Silencer]]) der Transkription. Ausführlich wird dies im Artikel [[Genregulation]] beschrieben.
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Bei Eukaryoten sind für die Regulation der Transkription eine Reihe spezieller Proteine erforderlich, die als Transkriptionsfaktoren bezeichnet werden. Sie binden spezifisch an proximale Promotorelemente, wodurch die Transkription aktiviert wird. Distale Promotorelemente bewirken in der Regel eine Verstärkung ([[Enhancer]]), oder auch eine Verlangsamung ([[Silencer]]) der Transkription. Ausführlich wird dies im Artikel [[Genregulation]] beschrieben.
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==Quelle==
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* Murakami KS.: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4496699/pdf/biomolecules-05-00848.pdf Structural biology of bacterial RNA polymerase.] Biomolecules. 2015 May 11;5(2):848-64. doi: 10.3390/biom5020848.
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* Trinh V, Langelier MF, Archambault J, Coulombe B. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16524917 Structural perspective on mutations affecting the function of multisubunit RNA polymerases.] Microbiol Mol Biol Rev. 2006 Mar;70(1):12-36.
 
[[Fachgebiet:Biochemie]]
 
[[Fachgebiet:Biochemie]]
[[Tag:Enhancher]]
 
[[Tag:Promotor]]
 
 
[[Tag:RNA-Synthese]]
 
[[Tag:RNA-Synthese]]
[[Tag:Silencer]]
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[[Tag:Transkription]]
[[Tag:TF]]
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Aktuelle Version vom 28. August 2019, 10:52 Uhr

Synonyme: DNA-abhängige RNA-Polymerase, RNAP
Englisch: RNA polymerase, DNA-dependent RNA polymerase

1 Definition

Die RNA-Polymerasen sind Enzyme, die bei der Genexpression in der Phase der Transkription eine wichtige Rolle einnehmen. Sie katalysieren die Herstellung einer RNA-Kopie eines DNA-Matrizenstranges unter Verwendung der Substrate ATP, GTP, UTP und CTP.

nicht zu verwechseln mit: RNA-abhängige RNA-Polymerase

2 Typen

2.1 Prokaryoten

Prokaryoten verfügen über eine einzelne RNA-Polymerase, die alle kodierenden (mRNA) und nicht-kodierenden (z.B. rRNA) RNA-Transkripte herstellt. Das Core-Enzym der RNA-Polymerase hat eine molekulare Masse von etwa 400 kDa und besteht aus fünf Untereinheiten:

  • zwei Kopien der alpha-Untereinheit (α und α')
  • zwei unterschiedliche beta-Untereinheiten, die durch verschiedene Gene kodiert werden (β: Gen rpoB; β': Gen rpoC)
  • eine Omega-Einheit (ω-Einheit)

Das Core-Enzym bildet zusammen mit einem Sigma-Faktor ein Holoenzym, das spezifisch die Promotorsequenz erkennt und daran bindet; dabei lotst der Sigma-Faktor als die RNA-Polymerase an die DNA für den richtigen Transkriptionsstart.

2.2 Eukaryoten

Eukaryoten verfügen über vier verschiedene Polymerasen, die sich in ihrer Lokalisation und der zu synthetisierenden RNA unterscheiden:

3 Transkriptionsvorgang

Der Ablauf der Transkription wird im Allgemeinen in drei Phasen unterteilt:

  • Initiation
  • Elongation und
  • Termination.

Im Folgenden werden die Vorgänge bei der mRNA-Transkription von Eukaryoten beschrieben, da hierbei am besten das Wechselspiel zwischen Polymerase und Transkriptionsfaktoren deutlich wird.

3.1 Initiation

Im Gegensatz zu DNA-Polymerasen, benötigen RNA-Polymerasen keinen RNA-Primer. Eine spezifische DNA-Sequenz, der sog. Promotor, dient der RNA-Polymerase als Markierung für den Startpunkt. Sie benötigt zahlreiche Transkriptionsfaktoren als Hilfsproteine: Allgemeine Transkriptionsfaktoren zur Bindung an basale Promotorelemente, sowie spezifische Transkriptionsfaktoren zur Bindung an proximale und distale Promotorelemente.

Vor Beginn der RNA-Synthese muss der korrekte Startpunkt eines jeweils zu exprimierenden Gens erkannt werden. Hierzu sind auf der DNA verschiedene basale Promotorelemente vorhanden, u.a. das TFIIB Recognition Element (BRE), eine TATA-Box und Downstream Promotor Elemente (DP-Elemente). Diese basalen Promotorelemente in unmittelbarer Nähe zum Startpunkt müssen nicht alle in einer Promotorregion vorhanden sein, außerdem sind noch nicht alle initiierenden Regionen entschlüsselt.

Nach Bindung des allgemeinen Transkriptionsfaktors TFIID an die Promotorregion, lagern sich weitere allgemeine Transkriptionsfaktoren (u.a. TFIIB, TFIIA, TFIIH, TFIIE) und die RNA-Polymerase II an, und bilden gemeinsam den Präinitiationskomplex (PIK, englisch PIC). TFIIH besitzt eine Helikasefunktion und entwindet so die DNA-Doppelhelix unter Hydrolyse von ATP. So bildet sich der offene Initiationskomplex, in der die eigentliche Synthese der RNA katalysiert werden kann.

3.2 Elongation

Bei der Elongation synthetisiert die RNA-Polymerase den Nukleinsäurestrang von 5’ nach 3’, d.h. die Leserichtung am Matrizenstrang (Minusstrang) ist von 3’ nach 5’. Der Gegenstrang, also der kodierende Strang eines Gens (Plusstrang,) wird nicht gelesen. Er ist aber entsprechend dem neu gebildeten RNA-Strang identisch, während der Minusstrang komplementär zu ihm ist. Der neue RNA-Strang enthält, wie alle RNA-Moleküle, Uracil statt Thymin.

3.3 Termination

Das Abbruchsignal liefert vermutlich eine palindromische DNA-Sequenz, den sogenannten Terminator. Über den genauen Vorgang der Termination ist bei eukaryotischen Lebewesen bisher allerdings wenig bekannt.

4 RNA-Synthesemechanismus

Der Synthesemechanismus bei der RNA-Synthese gleicht dem der DNA-Synthese. Es handelt sich um einen nukleophilen Angriff des Sauerstoff-Atoms der 3’-OH-Gruppe am Ende des RNA-Strangs auf das α-Phosporatom des jeweils neu anzulagernden Nukleosidtriphosphats unter Abgabe eines Pyrophosphats (PPi). Es entsteht eine Phosphorsäure-Esterbindung.

RNA-Polymerase in Aktion

5 Regulation

Bei Eukaryoten sind für die Regulation der Transkription eine Reihe spezieller Proteine erforderlich, die als Transkriptionsfaktoren bezeichnet werden. Sie binden spezifisch an proximale Promotorelemente, wodurch die Transkription aktiviert wird. Distale Promotorelemente bewirken in der Regel eine Verstärkung (Enhancer), oder auch eine Verlangsamung (Silencer) der Transkription. Ausführlich wird dies im Artikel Genregulation beschrieben.

6 Quelle

Fachgebiete: Biochemie

Danke! Fixed.
#2 am 12.04.2019 von Dr. Frank Antwerpes (Arzt | Ärztin)
Bei "3.2 Elongation" wurden im letzten Satz ("Der neue RNA-Strang enthält, wie alle RNA-Moleküle, Thymin statt Uracil.") die Basen Thymin und Uracil vertauscht!
#1 am 08.04.2019 von Tobias Dürlinger (Student/in (andere Fächer))

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