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Pentosephosphat-Zyklus

Version vom 10. März 2004, 00:19 Uhr von Nils Nicolay (Diskussion | Beiträge)

Synonyme: Pentosephosphat-Weg, Pentosephosphat-Shunt, Hexosemonophosphat-Zyklus, Warburg-Dickens-Horecker-Zyklus

1 Definition

Der Pentosephosphat-Zyklus ist ein von der Glucose ausgehender, der Glykolyse teilweise parallel geschalteter Stoffwechselweg, der verschiedenen Funktionen dient:
Zum einen werden Pentosephosphate (besonders Ribose-5-Phosphat) für die Synthese von Nukleotiden bereitgestellt, zum anderen werden Redox-Äquivalente in Form von NADPH geschaffen, die in anderen Teilreaktionen des Stoffwechsels benötigt werden.

2 Reaktionen des Pentosephosphat-Zyklus

Der Pentosephosphat-Zyklus besteht aus zwei Abschnitten: In einer ersten Phase wird Glucose unter Bildung von NADPH oxidiert und Ribulose-5-Phosphat gebildet; im zweiten Teil des Zyklus werden über Isomerisierungs- und Transfer-Reaktionen verschiedene Monosaccharide hergestellt; die nicht benötigten Zucker können wieder in Glucose überführt werden und stehen damit wieder zur Glykolyse oder anderen Stoffwechselschritten des Organismus bereit.
Die Teilreaktionen im zweiten Abschnitt des Pentosephosphat-Zyklus sind reversibel, so dass auch ohne ein ausreichendes Vorliegen aller für den Zyklus notwendigen Enzyme (Anmerkung: das ist beispielsweise in der Skelettmuskulatur der Fall) Pentosen gebildet werden können. Der Pentosephosphatweg läuft dann praktisch rückwärts.

2.1 Oxidation von Glucose-6-Phosphat

Im ersten Schritt des Pentosephosphat-Zyklus wird in Halbacetalform vorliegendes Glucose-6-Phosphat durch das Enzym Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase zu 6-Phospho-Gluconolacton oxidiert, und im Gegenzug wird NADP+ zu NADPH reduziert.
Diese Reaktion setzt darüber hinaus die Anwesenheit zweiwertiger Kationen voraus.

  • Anmerkung: Der erste Schritt des Zyklus ist aufgrund seines exergonischen Charakters physiologischerweise irreversibel.

Das nun vorliegende Lakton wird unter Verbrauch von Wasser durch das Enzym 6-Phospho-Gluconolacton-Hydrolase (Lactonase) gespalten, es entsteht 6-Phosphogluconat.

2.2 Oxidation von 6-Phospho-Gluconat

In einer weiteren Oxidation wird 6-Phospho-Gluconat mit Hilfe der 6-Phosphogluconat-Dehydrogenase in 3-Keto-6-Phospho-Gluconat umgewandelt, das spontan zu Ribulose-5-Phosphat decarboxyliert. Die hierbei freiwerdenden Energie wird wiederum in Form von NADPH fixiert; auch dieser Schritt ist praktisch irreversibel.

2.3 Isomerisierungen von Ribulose-5-Phosphat

Das im ersten Schenkel des Pentosephosphat-Zyklus entstandene Ribulose-5-Phosphat fließt nun in zwei Reaktionen des zweiten Abschnittes:
Zum einen wird das Molekül mit Hilfe der Ribulose-5-Phosphat-Epimerase in die epimere Substanz Xylulose-5-Phosphat umgewandelt, zum anderen entsteht unter dem Einfluss des Enzyms Ketopentose-5-Phosphat-Isomerase Ribose-5-Phosphat, das für den Aufbau von Nukleotiden verwendet werden kann.

2.4 Bildung von Sedoheptulose-7-Phosphat und Glycerinaldehyd-3-Phosphat

Xylulose-5-Phosphat wird unter dem Einfluss der Transketolase in Glycerinaldehyd-3-Phosphat und einen Glykolaldehyd-Rest gespalten, der auf den Cofaktor des Enzyms, Thiaminpyrophosphat übertragen wird. Die so aktivierte C2-Gruppe wird von der Transketolase auf Ribose-5-Phosphat übertragen, wobei Sedoheptulose-7-Phosphat entsteht.

2.5 Bildung von Erythrose-4-Phosphat und Fructose-6-Phosphat

Durch das Enyzm Transaldolase


3 Physiologische Bedeutung des Pentosephosphat-Zyklus

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