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Trypanosomatida

1 Definition

Trypanosomatida umschreibt eine Ordnung in der Klasse der begeißelten Einzeller der Kinetoplastea.

2 Hintergrund

Alle Vertreter der Trypanosomatida (die Trypanosomatiden) verfügen über genau eine Geißel, auch Flagellum genannt. Darüber hinaus besitzen sie als eine eigenständige Substruktur des Mitochondriums einen Kinetoplasten. Dieses Organell enthält eine große Menge verketteter, zyklischer DNA mit autonomer Replikation. Der für die Kinetoplastea namensgebende Kinetoplast ist stets in der Nähe der Geißelbasis gelegen.

3 Parasitäres Verhalten

Alle Gattungen der Ordnung Trypanosomatida sind Parasiten, die meisten leben ausschließlich in Insekten oder anderen Arthropoden. Einige Gattungen oder Spezies befallen zusätzlich andere Tiere (z.B. Wirbeltiere) und Pflanzen und nehmen einen Wirtswechsel zwischen Arthropode und diesen anderen Tieren und Pflanzen vor. Trypanosomatiden rufen in ihren Wirten zum Teil gefährliche Krankheiten hervor. Die Vermehrung erfolgt in diesen verschiedenen Wirten.

Da sich Trypanosomatiden zum Schutz vor den Verdauungsmechanismen (insbesondere den Verdauungsenzymen) der befallenen Wirte häufig durch einen für Stoffaufnahme und Stoffausscheidung undurchlässigen Schutzmantel umhüllen, können Exozytose und Endozytose ausschließlich über die Geißeltasche erfolgen, in der die Geißel aus dem Zellkörper austritt.

4 Taxonomische Einordnung

Verwendet man die klassische Taxonomie, so kann man die Ordnung Trypanosomatida folgendermaßen einordnen:[1]

  • Domäne: Eukaryota
    • Ohne Rang: Excavata
      • Stamm: Euglenozoa
        • Unterstamm: Mastigophora
          • Klasse: Kinetoplastea
            • Unterklasse: Metakinetoplastina
              • Ordnung: Trypanosomatida
                • Familie: Trypanosomatidae
                  • Gattung: Leishmania
                  • Gattung: Trypanosoma
                  • Gattung: Leptomonas
                  • Gattung: Crithidia
                  • Gattung: Herpetomonas
                  • Gattung: …

Man kann verschiedene Trypanosomatida-Gattungen noch zu Unterfamilien zusammenfassen.[1]

Vertreter der Gattung Trypanosoma werden auch als Trypanosomen, Vertreter der Gattung Leishmania als Leishmanien bezeichnet. Die Spezies Trypanosoma cruzi der Gattung Trypanosoma ist der Erreger der Chagas-Krankheit, Trypanosoma brucei Erreger der Afrikanischen Schlafkrankheit. Verschiedene Leishmanien-Spezies sind Erreger von Leishmaniosen.

Die Ordnung der Trypanosomatida enthält bei dieser Verwendung der klassischen taxonomischen Begriffe genau eine als "Trypanosomatidae" bezeichnete Familie.[1]

Neuere taxonomische Ansätze verwenden besonders bei der Einordnung von Einzellern häufig nur noch eine hierarchische Anordnung von Gruppen ohne Rangbezeichnungen. Bei diesen neueren Taxonomien wird zwischen der Ordnung der Trypanosomatida und der zur Aufrechterhaltung der taxonomischen Begriffe eingeführten Familie der Trypanosomatidae naturgemäß nicht mehr unterschieden.

5 Evolution

Die Evolution der parasitären Trypanosomatiden lässt sich nur durch Koevolution mit anderen Lebewesen erklären, so dass der taxonomische Ansatz allein für die evolutionäre Entwicklung eine sehr eingeschränkte Bedeutung einnimmt.

Trypanosomatiden werden in der Literatur auch heute noch als Protozoen oder als Flagellaten bezeichnet. Beide durch Gemeinsamkeiten bei den äußeren Merkmalen gekennzeichneten Gruppen haben sich jedoch in phylogenetischen Untersuchungen als polyphyletisch erwiesen und werden in neueren Taxonomien nicht mehr verwendet.

Arthropoden gelten als die ursprünglichen Wirte der Trypanosomatiden. Nur in Arthropoden - zumindest bei einigen untersuchten Vertretern - gibt es bisher wenig verstandene, bisweilen als sexuell bezeichnete Vermehrungsmechanismen, deren Reproduktionsdiversität die des Klonens erheblich übertrifft. In Wirbeltierwirten vermehren sich Trypanosomatiden hingegen ausschließlich durch Zellteilung, im Allgemeinen durch Zweiteilung.

Der Kinetoplast ist für die Entwicklung im Arthropoden, nicht aber für das Überleben im Wirbeltier unverzichtbar. Einige wenige Trypanosomatiden haben sich im Laufe der Evolution von ihren Arthropodenwirten abgekoppelt, werden nur noch mechanisch übertragen und leben ausschließlich in Wirbeltierwirten. Einige dieser Einzellerspezies (z.B. Trypanosoma evansi, Trypanosoma equinum, Trypanosoma equiperdum, Erreger verschiedener Tierseuchen) haben ihren Kinetoplasten ganz oder teilweise verloren.

6 Änderung der morphologischen Form

Typisch für verschiedene Gattungen oder Spezies der Trypanosomatiden ist eine Veränderung der morphologischen Form. Eine solche Veränderung findet stets beim Wirtswechsel statt, ist jedoch auch für einen Lebenszyklus innerhalb von bestimmten Wirten (z.B. Arthropodenwirten) nicht unüblich. Bei einigen Arthropodenwirten kann die Formveränderung mit verschiedenen Entwicklungsstufen (zum Beispiel Larve, adulter Arthropode) verbunden sein.

Der nicht mit der Zelloberfläche verbundene frei schwingende Teil der Geißel ist in Bezug auf die Bewegungsrichtung stets (vorn) am Vorderende des Einzellers vorhanden, es handelt sich also um eine Zuggeißel. (Da die eigen­bewegungs­unfähigen Einzeller der amastigoten Form beim Wirtswechsel aus unterschiedlichen anderen Morphen mit unterschiedlichem Geißelursprung hervorgegangen sein können, kann das Attribut "vorn" hier nicht sinnvoll definiert werden.) Morphologische Formen sind:[2] [3] [4]

Bezeichnung Beispiele für beteiligte Gattungen Zellform Geißelaustritt in Bezug zur Bewegungs­richtung Kineto­plast vor oder hinter Zellkern
amastigot Leishmania
Trypanosoma
Crithidia[4]
rund in die Geißel­tasche ein­gesunken, unter Licht­mikroskop nicht sichtbar (kein vorn oder hinten) a)
promastigot Leptomonas
Leishmania
Crithidia
länglich entspringt am Vorder­ende, mit Ausnahme der Austritts­stelle vom Zell­körper losgelöst und in der gesamten Länge freischwingend vor
epimastigot Trypanosoma länglich tritt in Zellmitte ins Freie, liegt an Zell­ober­fläche in Bewegungs­richtung mit mehreren Befes­ti­gungs­punkten seitlich an und wird nach vorn frei schwingend verlängert vor
trypo­mastigot Trypanosoma länglich Geißel tritt im hinteren Bereich der Zelle ins Freie, liegt an Zell­ober­fläche in Bewegungs­richtung in gesamter Länge mit mehreren Befes­ti­gungs­punkten seitlich an und wird nach vorn frei schwingend verlängert, undulierende Bewegungen hinter
choano­mastigot[4] Crithidia[4] Gersten­korn Zellform verjüngt sich vorn (Kragen), Kineto­plast am rück­wärtigen Ende des Kragens, Geißel setzt vor dem Kineto­plasten an, durch­läuft den Kragen nach vorn und tritt am Vorder­ende aus vor
opistho­mastigot[4] Herpeto­monas länglich Kinetoplast im rück­wärtigen Ende der Zelle, Geißel setzt vor dem Kineto­plasten an, durch­läuft die gesamte Zelle nach vorn durch eine Nut und tritt am Vorder­ende aus hinter

a) Die Lage des Kinetoplasten kann ggfs. durch jene morphologische Form ermittelt werden, aus der die amastigote Form beim Wirtswechsel oder bei einem wirtsinternen Umwandlungsprozess hervorgegangen ist.

Bei einem Wirtswechsel mit gleichwarmen Wirbeltieren leben pro- und epimastigote Form der Trypanosomatiden im wechselwarmen Arthropodenwirt, amastigote und trypomastigote Form im Wirbeltierwirt.[3]

7 Quellen

  1. 1,0 1,1 1,2 Wikipedia (engl.): TRYPANOSOMATIDA abgerufen am 19.3.2017
  2. Spektrum-Lexikon der Biologie: TRYPANOSOMIDAE abgerufen am 19.3.2017
  3. 3,0 3,1 Lucius/Loos-Frank, Biologie von Parasiten, Springer 2008 ab Seite 134, abgerufen am 19.3.2017
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 Biology Online: Choanomastigote von dieser Seite kann zu allen anderen morphologischen Formen und zu "Crithidia" abgezweigt werden, abgerufen am 19.3.2017

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